Respiración celular

Respiración celular
n.
ˈsɛljʊlə ɹɛspɪˈɹeɪʃən
Definición: Una serie de procesos metabólicos que tienen lugar dentro de una célula en la que la energía bioquímica se cosecha a partir de una sustancia orgánica (por ejemplo, la glucosa) y luego se almacena en una biomolécula portadora de energía (por ejemplo, el ATP) para su uso en actividades que requieren energía de la célula

Respiración celular Definición

La función principal de la respiración celular es descomponer la glucosa para formar energía. En términos sencillos, la respiración celular puede definirse como una serie de procesos metabólicos que tienen lugar dentro de una célula. La energía bioquímica se cosecha a partir de sustancias orgánicas (por ejemplo, la glucosa) y luego se almacena en biomoléculas portadoras de energía (por ejemplo, el trifosfato de adenosina o ATP) para su uso en las actividades que requieren energía de la célula.

Respiración celular Resumen

La respiración celular tiene lugar en las células de todos los organismos vivos. Es vital porque proporciona la energía para mantener la vida. El proceso lo llevan a cabo tanto las células procariotas como las eucariotas. En las células procariotas, se lleva a cabo en el citoplasma de la célula, mientras que en las eucariotas comienza en el citosol y luego se lleva a cabo en las mitocondrias. En los eucariotas, las 4 etapas de la respiración celular incluyen la glucólisis, la reacción de transición (oxidación del piruvato), el ciclo de Krebs (también conocido como ciclo del ácido cítrico) y la fosforilación oxidativa a través de la cadena de transporte de electrones.

El proceso se denomina respiración celular porque la célula parece «respirar» de forma que toma oxígeno molecular (como aceptor de electrones) y libera dióxido de carbono (como producto final). De ahí que el proceso se describa como aeróbico. Cuando el aceptor final de electrones no es el oxígeno, se describe como anaeróbico.

Un tipo de respiración anaeróbica se lleva a cabo principalmente por organismos anaeróbicos (por ejemplo, bacterias anaeróbicas) que utilizan ciertas moléculas como aceptores de electrones en lugar de oxígeno.

En otro proceso anaeróbico, como la fermentación, el piruvato no se metaboliza de la misma manera que un tipo de respiración aeróbica. El piruvato no se transporta a la mitocondria. Más bien, permanece en el citoplasma donde puede convertirse en un producto de desecho que se elimina de la célula.

La respiración celular es esencial tanto para las células eucariotas como para las procariotas ya que se produce energía bioquímica para alimentar muchos procesos metabólicos, como la biosíntesis, la locomoción y el transporte de moléculas a través de las membranas.

La ubicación de la respiración celular

La respiración celular tiene lugar tanto en el citosol como en las mitocondrias de las células. La glucólisis tiene lugar en el citosol, mientras que la oxidación del piruvato, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa tienen lugar en la mitocondria. La figura 1 muestra la localización de las principales reacciones bioquímicas implicadas en la respiración celular.

La energía producida por las mitocondrias se almacena como energía potencial en moléculas llamadas trifosfato de adenosina (ATP). La principal sustancia química producida en la respiración celular es el ATP. El ATP es la unidad estándar en la que se almacena la energía liberada durante la respiración. La mitocondria puede ser reconocida como la «central eléctrica» de la célula debido a su papel principal en la respiración celular. Las mitocondrias contienen una serie de enzimas que ayudan en este proceso. Estos orgánulos contienen dos membranas: una externa y otra interna. El espacio entre estas membranas se conoce como espacio intermembrana. La membrana externa contiene muchas proteínas conocidas como porinas y es permeable a moléculas e iones (por ejemplo, ATP). La membrana interna contiene complejos que participan en la etapa de la cadena de transporte de electrones de la respiración celular, que se describirá con más detalle a continuación.

Si la respiración celular tiene lugar en presencia de oxígeno, se conoce como respiración aeróbica. Si tiene lugar en ausencia de oxígeno, se conoce como respiración anaeróbica.

Las reacciones catalizadas por enzimas se encargan de descomponer las moléculas orgánicas (normalmente carbohidratos o grasas). Durante estas reacciones enzimáticas, una pequeña cantidad de energía se canaliza en moléculas de ATP.

El ATP se encuentra en todas las células vivas y puede reubicar la energía donde se necesite. La energía se puede liberar del ATP mediante su desfosforilación a difosfato de adenosina (ADP). Véase la figura 2 para la estructura del ATP.

¿Cuál es el papel del oxígeno en la respiración celular?

El oxígeno se utiliza en la respiración celular. Es una molécula diatómica (es decir, está formada por dos moléculas de oxígeno unidas por un enlace covalente) y es electronegativa, lo que significa que atrae pares de electrones de enlace. Al atraer electrones hacia ella, libera energía de los enlaces químicos. La energía potencial de nuestros alimentos se combina con el oxígeno y crea productos de dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) que liberan energía para formar la molécula ATP. Por ejemplo, el monosacárido glucosa, (la forma más básica de carbohidrato) puede combinarse con el oxígeno. Los electrones de alta energía que se encuentran en la glucosa se transfieren al oxígeno y se libera energía potencial. La energía se almacena en forma de ATP. Este proceso final de la respiración celular tiene lugar en la membrana interna de las mitocondrias. En lugar de liberar toda la energía a la vez, los electrones descienden por la cadena de transporte de electrones. La energía se libera en pequeños trozos y esa energía se utiliza para formar ATP. Vea a continuación para entender más sobre las etapas de la respiración celular incluyendo la cadena de transporte de electrones.

Tipos de respiración celular

La respiración celular puede ser escrita como ecuaciones químicas. A continuación se muestran ejemplos de respiración celular aeróbica y anaeróbica: la fermentación del ácido láctico y la fermentación alcohólica.

Respiración aeróbica

La mayoría de procariotas y eucariotas utilizan el proceso de respiración aeróbica. Como se mencionó anteriormente, es el proceso de respiración celular en presencia de oxígeno. El agua y el dióxido de carbono son los productos finales de esta reacción junto con la energía. Un ejemplo de ecuación de respiración aeróbica puede verse en la figura 3.

Fermentación del ácido láctico

En la fermentación del ácido láctico, los azúcares de 6 carbonos, como la glucosa, se convierten en energía en forma de ATP. Sin embargo, durante este proceso también se libera lactato, que en solución se convierte en ácido láctico. Véase en la figura 4 un ejemplo de ecuación de fermentación del ácido láctico. Puede producirse en las células animales (como las musculares), así como en algunas procariotas. En los seres humanos, la acumulación de ácido láctico en los músculos puede producirse durante el ejercicio vigoroso cuando el oxígeno no está disponible. La vía de la respiración aeróbica se cambia a la vía de la fermentación del ácido láctico en las mitocondrias que, aunque produce ATP, no es tan eficiente como la respiración aeróbica. La acumulación de ácido láctico en los músculos también puede ser dolorosa.

Fermentación alcohólica

La fermentación alcohólica (también conocida como fermentación del etanol) es un proceso que convierte los azúcares en alcohol etílico y dióxido de carbono. Lo llevan a cabo las levaduras y algunas bacterias. La fermentación alcohólica es utilizada por los seres humanos en el proceso de elaboración de bebidas alcohólicas como el vino y la cerveza. Durante la fermentación alcohólica, los azúcares se descomponen para formar moléculas de piruvato en un proceso conocido como glucólisis. Durante la glucólisis de una sola molécula de glucosa se generan dos moléculas de ácido pirúvico. Estas moléculas de ácido pirúvico se reducen a dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono. El piruvato puede transformarse en etanol en condiciones anaeróbicas, donde comienza convirtiéndose en acetaldehído, que libera dióxido de carbono y el acetaldehído se convierte en etanol. En la fermentación alcohólica, el aceptor de electrones NAD+ se reduce para formar NADH y este intercambio de electrones ayuda a generar ATP. La figura 5 muestra una ecuación de la fermentación alcohólica.

La metanogénesis

La metanogénesis es un proceso que sólo llevan a cabo las bacterias anaerobias. Estas bacterias pertenecen al filo Euryarchaeota e incluyen a las Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales y Methanosarcinales. Los metanógenos sólo se encuentran en entornos con poco oxígeno, como los sedimentos, los entornos acuáticos y el tracto intestinal de los mamíferos. Existen 3 vías para la metanogénesis:

(1) Metanogénesis acetoclástica. Este proceso implica la activación del acetato en acetil-coenzima A (acetil-CoA), a partir del cual se transfiere un grupo metilo a la vía metanogénica central. Los metanógenos acetoclásticos dividen el acetato de la siguiente manera:

CH3COOH (Acetato) -> CO2 (Dióxido de carbono) + CH4 (metano)

La metanogénesis acetoclástica es realizada por Methanosarcina y Methanosarcinales y se encuentra con mayor frecuencia en sedimentos de agua dulce. En este caso, se cree que el acetato contribuye a unos dos tercios de la formación total de metano en la tierra sobre una base anual.

(2) Metanogénesis metilotrófica. En la metanogénesis metilotrófica, el metanol o las metilaminas sirven de sustrato en lugar del acetato. Este proceso puede observarse en los sedimentos marinos donde se encuentran sustratos metilados. Algunos methanosarcinales acetoclásticos y por lo menos un miembro del Methanomicrobiales también pueden usar este segundo camino.

(3) Methanogenesis hidrogenotrófico. Finalmente, la metanogénesis hidrogenotrófica es un proceso que se utiliza por Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales, y Methanosarcinales (es decir, los cinco órdenes). En esta reacción, los metanógenos hidrogenotróficos utilizan el hidrógeno para la reducción de dióxido de carbono, monóxido de carbono o formiato de acuerdo con lo siguiente:

4H2 (Hidrógeno) + CO2 (Dióxido de carbono) -> CH4 (Metano) + 2H2O (Agua)

Aunque la metanogénesis es un tipo de respiración, no se utiliza una cadena de transporte de electrones ordinaria. En su lugar, los metanógenos dependen de varias coenzimas, como la coenzima F420, que participa en la activación del hidrógeno, y la coenzima M, que interviene en la reducción terminal de los grupos CH3 a metano (Figura 6.).

Pasos de la respiración celular

Hay 4 etapas del proceso de respiración celular. Estas son la glucólisis, la reacción de transición, el ciclo de Krebs (también conocido como ciclo del ácido cítrico) y la cadena de transporte de electrones con quimiosmosis.

La glucólisis

El significado literal de glucólisis es ‘dividir el azúcar’. Glykos viene de la palabra griega ‘dulce’ y lisis significa ‘dividir’. La glucólisis es una serie de reacciones que extraen energía de la glucosa dividiéndola en 2 moléculas de piruvato. La glucólisis es una vía bioquímica que evolucionó hace mucho tiempo y se encuentra en la mayoría de los organismos. En los organismos que realizan la respiración celular, la glucólisis es la primera etapa del proceso. Sin embargo, la glucólisis no requiere oxígeno, y muchos organismos anaeróbicos también tienen esta vía.

Antes de que comience la glucólisis, la glucosa debe ser transportada a la célula y fosforilada. En la mayoría de los organismos, esto ocurre en el citosol. El tipo más común de glucólisis es la vía de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), descubierta por Gustav Embden, Otto Meyerhof y Jakub Karol Parnas. La glucólisis se refiere a otras vías, una de ellas descrita es la vía Entner-Doudoroff. Este artículo se concentra en la vía EMP.

La vía Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) de la glucólisis

La vía de la glucólisis puede separarse en dos fases:

1. La fase de inversión – se consume ATP.
2. La fase de pago – se produce ATP.

La glucólisis tiene lugar en 10 pasos. Véase la figura 7. para una representación diagramática de la glucólisis.

Paso 1.

La enzima hexoquinasa fosforila la glucosa utilizando ATP para transferir un fosfato a la molécula de glucosa para formar glucosa-6-fosfato. Esta reacción atrapa la glucosa dentro de la célula.

Paso 2.

La glucosa-6-fosfato se isomeriza en fructosa-6-fosfato. Esto implica el cambio de una aldosa en una cetosa. La enzima fosfoglucosa isomerasa cataliza esta reacción. Una molécula de ATP proporciona el grupo fosfato.

Paso 3.

La fosfofructoquinasa (PFK) con magnesio como cofactor fosforila la glucosa-6-cinasa a fructosa 1,6-bisfosfato. Esta enzima cataliza la transferencia de un grupo fosforilo del ATP a la fructosa-6-fosfato. Esta reacción produce ADP y fructosa 1, 6-bisfosfato.

La importancia de la fosfofructoquinasa (PFK)

La PFK es una enzima importante en la regulación de la glucólisis. Una relación alta de ADP a ATP conducirá a la inhibición de la PFK y, por lo tanto, inhibirá la glucólisis. El monofosfato de adenosina (AMP) es un regulador positivo de la PFK. Cuando los niveles de ATP son bajos, se genera más ATP al cambiar las moléculas de ADP a ATP y AMP. Cuando los niveles de ATP son altos, la PFK se inhibe, lo que ralentiza el proceso de glucólisis. También se sabe que el ácido cítrico inhibe la acción de la PFK.

Estas 3 primeras etapas de la glucólisis han utilizado un total de 2 moléculas de ATP; de ahí que se conozca como fase de inversión.

Paso 4.

La enzima aldolasa se utiliza para dividir la fructosa 1, 6-bifosfato en gliceraldehído-3-fosfato (GAP) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP).

Paso 5.

La triosa-fosfato isomerasa reorganiza el DHAP en GAP. La GAP es la única molécula que continúa en la vía glucolítica. En este punto hay dos moléculas de GAP, los siguientes pasos son convertir completamente a piruvato.

Paso 6.

Primero, la GAP es oxidada por la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) y luego es fosforilada por la adición de un grupo fosfato libre por la enzima Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH). La GAPDH tiene una forma que le permite mantener el GAP en una conformación que permite a la molécula de NAD arrancarle hidrógeno. Esto da lugar a la conversión de NAD en NADH. El grupo fosfato ataca entonces a la molécula de GAP y la libera de la enzima para dar lugar a 1,3 bifosfoglicerato, NADH y un átomo de hidrógeno.

Paso 7.

La fosfoglicerato quinasa (PGK) con la ayuda del magnesio convierte el 1,3 bifosfoglicerato en 3-fosfoglicerato eliminando un grupo fosfato. El fosfato se transfiere a una molécula de ADP que produce una molécula de ATP.

Paso 8.

La fosfoglicerato mutasa reordena la posición del grupo fosfato en el 3-fosfoglicerato permitiendo que se convierta en 2-fosfoglicerato.

Paso 9.

El 2-fosfoglicerato se convierte en fosfoenolpiruvato (PEP) por la enzima enolasa. La enolasa deshidrata 2 moléculas de fosfoglicerato eliminando agua.

Paso 10.

Por último, la piruvato quinasa transfiere un fosfato del PEP al ADP produciendo ATP y piruvato.

Reacción de transición

En la respiración aeróbica, la reacción de transición ocurre en la mitocondria. El piruvato sale del citoplasma y entra en la matriz mitocondrial. En condiciones anaeróbicas, el piruvato permanece en el citoplasma y se utiliza en la fermentación del ácido láctico. El propósito de la reacción de transición es transferir el piruvato a acetil CoA produciendo dióxido de carbono y NADH. Por cada molécula de glucosa se generan 2 moléculas de CO2 y NADH (Figura 8).

¿Qué es el ciclo de Krebs?

El ciclo de Krebs, o también conocido como el ciclo del ácido cítrico fue descubierto por Hans Adolf Krebs en 1937. Se puede describir como una vía metabólica que genera energía. Este proceso ocurre en la matriz mitocondrial, donde el piruvato ha sido importado tras la glucólisis. Los productos finales del ciclo de Krebs incluyen 2 moléculas de CO2, 3 moléculas de NADH, 1 molécula de FADH2 y 1 molécula de GTP. Estos productos se generan por cada molécula de piruvato. Los productos del ciclo de Krebs alimentan la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. El acetil CoA entra en el ciclo de Krebs después de que se haya producido la reacción de transición (conversión de piruvato en acetil CoA). Véase la figura 9. para el esquema del ciclo de Krebs.

Hay 8 pasos en el ciclo de Krebs. A continuación se repasan algunas de las partes principales de estos pasos:

Paso 1.

El acetil CoA se une al oxaloacetato liberando el grupo CoA y produciendo citrato, una molécula de seis carbonos. La enzima implicada en este proceso es la citrato sintasa.

Paso 2.

El citrato es convertido en isocitrato por la enzima aconitasa. Esto implica la eliminación y luego la adición de agua.

Paso 3.

Primero, el grupo OH secundario del isocitrato es oxidado por la coenzima NAD+ y se forma una cetona. A continuación, la cetona es descarboxilada (es decir, se elimina el CO2) por la isocitrato deshidrogenasa, dejando atrás el alfa-cetoglutarato, que es una molécula de 5 carbonos. La isocitrato deshidrogenasa, es central en la regulación de la velocidad del ciclo de Krebs del ácido cítrico.

Paso 4.

La descarboxilación oxidativa tiene lugar por la alfa-cetoglutarato deshidrogenasa. Esta enzima cataliza la conversión de α-cetoglutarato en succinil-CoA y produce NADH que entrega electrones a la cadena respiratoria.

Paso 5.

La succinil-CoA se convierte en succinil-fosfato y luego en succinato. La succinato tioquinasa (otros nombres incluyen succinato sintasa y succinil coenzima A sintetasa), convierte el succinil-CoA en succinato, y en coenzima A libre. También convierte el ADP en ATP o la guanosina difosfato (GDP) en guanosina trifosfato (GTP). En primer lugar, la coenzima A en el grupo succinilo es sustituida por un ion fosfato de hidrógeno. A continuación, el succinil fosfato transfiere su residuo de ácido fosfórico al difosfato de guanosina (GDP) para que se produzcan GTP y succinato.

Paso 6

El succinato es oxidado a fumarato por la succinato deshidrogenasa. El dinucleótido de flavina adenina (FAD) es la coenzima unida a la succinato deshidrogenasa. El FADH2 se forma por la eliminación de 2 átomos de hidrógeno del succinato. Esto libera energía suficiente para reducir el FAD. El FADH permanece unido a la succinato deshidrogenasa y transfiere los electrones directamente a la cadena de transporte de electrones. La succinato deshidrogenasa realiza este proceso dentro de la membrana interna mitocondrial que permite esta transferencia directa de los electrones.

Paso 7

El L-malato se forma por la hidratación del fumarato. La enzima implicada en esta reacción es la fumarasa.

Paso 8

En el último paso, el L-malato es oxidado para formar oxaloacetato por la malato deshidrogenasa. Otra molécula de NAD+ se reduce a NADH durante este proceso.

La cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis

La cadena de transporte de electrones es la etapa final de la respiración celular. Se produce en la membrana mitocondrial interna y consta de varios transportadores de electrones. El propósito de la cadena de transporte de electrones es formar un gradiente de protones que produce ATP. Mueve los electrones desde el NADH al FADH2 hasta el oxígeno molecular bombeando protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranal, lo que resulta en la reducción del oxígeno a agua. Por lo tanto, el papel del oxígeno en la respiración celular es el de aceptor final de electrones. Cabe destacar que la cadena de transporte de electrones de los procariotas puede no requerir oxígeno. Otras sustancias químicas, incluido el sulfato, pueden utilizarse como aceptores de electrones en sustitución del oxígeno.

Los complejos implicados en la cadena de transporte de electrones

Cuatro complejos proteicos participan en la cadena de transporte de electrones. El complejo I o NADH-ubiquinona oxidorreductasa transfiere los electrones del NADH a la coenzima Q (ubiquinona). El complejo II o succinato deshidrogenasa recibe el FADH2 que también se encuentra en el ciclo de Krebs. El FADH2 transfiere sus electrones a las proteínas de hierro-azufre del complejo II, que a su vez pasan los electrones a la coenzima Q, como en el caso del complejo I. Estos electrones se trasladan al resto de complejos y proteínas. Entre ellos se encuentran los complejos II, III, IV, el citocromo c y la coenzima Q. Pasan a la membrana mitocondrial interna que libera lentamente la energía. La cadena de transporte de electrones utiliza la disminución de la energía libre para bombear iones de hidrógeno de la matriz al espacio intermembranal de las membranas mitocondriales. Esto crea un gradiente electroquímico para los iones de hidrógeno. La energía de este gradiente se utiliza para generar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi) a través del complejo ATP sintasa. En general, los productos finales de la cadena de transporte de electrones son ATP y agua. Véase la figura 10. para un resumen de la cadena de transporte de electrones.

Quimiosmosis

El proceso descrito anteriormente en la cadena de transporte de electrones en el que se forma un gradiente de iones de hidrógeno por la cadena de transporte de electrones se conoce como quimiosmosis. Una vez establecido el gradiente, los protones se difunden hacia abajo por el gradiente a través de la ATP sintasa. El flujo de hidrógenos cataliza el emparejamiento del fosfato con el ADP, formando ATP (Figura 11). La quimiosmosis fue descubierta por el bioquímico británico Peter Mitchell. De hecho, fue galardonado con el premio Nobel de Química en 1978 por su trabajo en esta área y en la síntesis de ATP.

¿Cuáles son los productos de la respiración celular?

Los procesos bioquímicos de la respiración celular pueden ser revisados para resumir los productos finales en cada etapa. Durante la glucólisis, los reactantes iniciales son la glucosa y 2 moléculas de ATP, dando lugar a los productos finales de piruvato, ATP y NADH.

Durante la reacción de transición, el sustrato piruvato da lugar a la formación de los productos CoA, NADH y CO2. En el ciclo de Krebs, el acetil CoA y el oxaloacetato conducen a los productos finales oxaloacetato, NADH, ATP, FADH2 y CO2. Finalmente, en la etapa de la cadena de transporte de electrones de la respiración celular, NADH, FADH2, ADP y fosfato son los sustratos y los productos resultantes son NAD, FAD y ATP.

Producción de ATP en la respiración celular

¿Cuánto ATP se produce en la respiración aeróbica?

La glucólisis proporciona 4 moléculas de ATP por molécula de glucosa, sin embargo, 2 se utilizan en la fase de inversión resultando un neto de 2 moléculas de ATP. En el ciclo de Krebs se producen 2 moléculas de ATP. Finalmente, se producen 34 moléculas de ATP en la cadena de transporte de electrones (figura 12).

¿Cuánto ATP se produce en la fermentación?

Sólo se producen 2 moléculas de ATP en la fermentación. Esto ocurre en la fase de glucólisis de la respiración. Por lo tanto, es mucho menos eficiente que la respiración aeróbica; sin embargo, es un proceso mucho más rápido.

Trastornos de la Respiración Celular

La disfunción mitocondrial puede conducir a problemas durante las reacciones de fosforilación oxidativa. Esto puede deberse a mutaciones del ADN mitocondrial o del ADN nuclear. Estas mutaciones pueden dar lugar a deficiencias proteicas. Por ejemplo, la enfermedad mitocondrial del complejo I se caracteriza por una escasez del complejo I dentro de la membrana mitocondrial interna. Esto provoca problemas en la función cerebral y en el movimiento del individuo afectado. Las personas que padecen esta enfermedad también son propensas a tener niveles elevados de ácido láctico en la sangre, lo que puede poner en peligro su vida. La enfermedad mitocondrial del complejo I es la más común en los niños. Hasta la fecha, se han descrito más de 150 síndromes diferentes de disfunción mitocondrial relacionados con problemas en el proceso de fosforilación oxidativa. Además, se han descrito más de 600 mutaciones puntuales diferentes en el ADN mitocondrial, así como reordenamientos del ADN que se cree que están implicados en diversas enfermedades humanas. Hay muchos estudios diferentes en curso por parte de varios grupos de investigación en todo el mundo que buscan las diferentes mutaciones de los genes mitocondriales para darnos una mejor comprensión de las condiciones relacionadas con las mitocondrias disfuncionales.

Resumen de la respiración celular

Los diferentes organismos han adaptado sus procesos biológicos para llevar a cabo la respiración celular ya sea aeróbica o anaeróbica dependiendo de sus condiciones ambientales. Las reacciones involucradas en la respiración celular son increíblemente complejas e implican un intrincado conjunto de reacciones bioquímicas dentro de las células de los organismos. Todos los organismos comienzan con el proceso de glucólisis en el citoplasma de la célula, luego pasan a las mitocondrias en el metabolismo aeróbico para continuar con el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones o se quedan en el citoplasma en la respiración anaeróbica para continuar con la fermentación (Figura 13). La respiración celular es el proceso que permite a los organismos vivos producir energía para sobrevivir.

• Bonora, M., Patergnani, S., Rimessi, A., De Marchi, E., Suski, J. M., Bononi, A., Giorgi, C., Marchi, S., Missiroli, S., Poletti, F., Wieckowski, M. R., & Pinton, P. (2012). Síntesis y almacenamiento de ATP. Purinergic signalling, 8(3), 343-357. https://doi.org/10.1007/s11302-012-9305-8
• Britannica Editors. (2020) Sir Hans Adolf Krebs, bioquímico alemán británico. Britannica. https://www.britannica.com/biography/Hans-Krebs
• Cox, S.E. (2013). Metabolismo de la energía. Enciclopedia de la nutrición humana. (3) 177-185.
• Dautant, A., et al. (2018). Enfermedades de las ATP sintasas de origen genético mitocondrial. Fronteras de la fisiología. (9) 329. https://doi.org/10.3389/fphys.2018.00329
• Emmazehe. Bioquímica capítulo 14 conferencia 11. Quizlet. https://quizlet.com/513623541/biochemistry-chapter-14-lecture-11-flash-cards/
• Feher, J. ATP Production II: The TCA Cycle and La fosforilación oxidativa. Fisiología humana cuantitativa. (2) 2.10 227-240. https://www.sciencedirect.com/topics/engineering/electron-transport-chain
• Fenchel, T., King, G.M., Blackburn, T.H. (2012). Bacterial Metabolism. Bacterial Biogeochemistry, 3(1), 1-2. https://www.sciencedirect.com/book/9780124158368/bacterial-biogeochemistry
• Ferry, J, G. (1992) Methane from acetate. Diario de Bacteriología. 174 (17) 5289 – 5495. https://jb.asm.org/content/jb/174/17/5489.full.pdf
• Forstbaur, C. Fermentation. Fhs-Bio-Wiki. http://fhs-bio-wiki.pbworks.com/w/page/12145772/Fermentation
• Gahl, W. Mitochondria. Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano. https://www.genome.gov/genetics-glossary/Mitochondria#:~:text=Mitochondria%20are%20membrane%2Dbound%20cell,llamado%20adenosina%20trifosfato%20(ATP).
• La glucólisis explicada en 10 sencillos pasos. Microbiologyinfo.com. https://microbiologyinfo.com/glycolysis-10-steps-explained-steps-by-steps-with-diagram/
  Glicólisis, UMBiología. http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/255/255atp/glycolysis.htm
• Kumari, A. (2018) Ciclo del ácido cítrico. Bioquímica dulce. Recordando estructuras, ciclos y vías por medio de la mnemotecnia 2018, capítulo 2. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128144534000029
• Malakar, S., et al. (2020) 1.2.1.2 Fermentación alcohólica. Intervenciones biotecnológicas en la producción de bebidas, (1), 1-37.
• Trastornos genéticos mitocondriales. Instituto nacional de salud. Centro de información de enfermedades genéticas y raras. https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/7048/mitochondrial-genetic-disorders
• Mitocondrias: comprensión de su estructura y funciones. BiologyWise. https://biologywise.com/mitochondria-structure-functions
• Estado abierto. CNX. 7.4. Oxidative Phosphorylation. Biology. https://cnx.org/contents/[email protected]:7oTVAgrZ@7/Oxidative-Phosphorylation
• Sikora, A., et al. Anaerobic Digestion: I. Un proceso común que garantiza el flujo de energía y la circulación de la materia en los ecosistemas. II. Una herramienta para la producción de biocombustibles gaseosos. https://www.intechopen.com/books/fermentation-processes/anaerobic-digestion-i-a-common-process-ensuring-energy-flow-and-the-circulation-of-matter-in-ecosyst
• Tretter L, Vera, AV. (2005). Alfa-cetoglutarato deshidrogenasa: un objetivo y generador de estrés oxidativo. Phil. Trans. R. Soc. B. (360) 2335-2345. http://doi.org/10.1098/rstb.2005.1764
• Van Hove, J., Saenz, M., Thomas, J. et al. (2010) Succinyl-CoA Ligase Deficiency: Una Hepatoencefalopatía Mitocondrial. Pediatr Res 68, 159-164. https://doi.org/10.1203/PDR.0b013e3181e5c3a4
• Zhao, R., Jiang, S., Zhang, L., & Yu, Z. (2019). Cadena de transporte de electrones mitocondrial, generación de ROS y desacoplamiento (Revisión). Revista internacional de medicina molecular. 44, 3-15. https://doi.org/10.3892/ijmm.2019.4188