Clasificación e identificación
El punto de partida es el esquema de clasificación de los musgos establecido en el documento que figura en el siguiente botón de Referencia. Esa clasificación se basa en una mezcla de datos moleculares, morfológicos (macroscópicos y microscópicos) y de estructura celular y, en aras de la brevedad, se denominará en esta página web la clasificación del año 2000. Proporciona un buen marco sobre el que construir un breve relato de los principios de la clasificación de los musgos y contra el que contrastar algunos hallazgos de estudios posteriores
.
En el esquema de clasificación de 2000 el filo Bryophyta se divide en seis clases: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida y Bryopsida. Algunos briólogos sostienen que los Takakiopsida y los Sphagnopsida son tan diferentes de los demás musgos que esas dos clases deberían constituir filos separados. Los que sostienen esa opinión tendrían entonces dos filos adicionales, Takakiophyta y Sphagnophyta, con el filo Bryophyta reducido de seis a cuatro clases. Obsérvese que todo el mundo está de acuerdo en que los grupos «Takakia» y «Sphagnum» son notablemente diferentes de todas las demás briofitas. El debate se centra en si esos dos grupos justifican divisiones separadas. En ese debate están implícitos dos puntos de vista diferentes sobre la historia evolutiva.
Las clases de la clasificación de 2000 varían mucho en tamaño. Alrededor del 95% de todas las especies de musgo pertenecen a la clase Bryopsida, mientras que Takakiopsida contiene sólo un género, Takakia, con sólo dos especies. No es de extrañar que la mayoría de los musgos que se encuentran pertenezcan a la clase Bryopsida. Dentro de la clase Polytrichopsida, los miembros de la clase Polytrichales suelen tener gametofitos muy robustos que se notan fácilmente. Aunque su número es mucho menor que el de los Bryopsida, los Polytrichales están muy extendidos. Las dos secciones siguientes ofrecen algunos ejemplos de Bryopsida y Polytrichales, mostrando la variedad de cada grupo, así como algunas de las características de clasificación que se encuentran en esos grupos. La página terminará con un resumen y algunos comentarios sobre todas las clases que constituyen el filo Bryophyta.
Clase Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Dado el gran tamaño de esta clase no es de extrañar que exista una considerable variedad tanto en los gametofitos como en los esporofitos de sus miembros.
Los gametofitos de Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (a la derecha) crecen hasta unos pocos milímetros de altura y las cápsulas de esporas esféricas con tallos cortos tienen sólo 1-2 milímetros de diámetro. En la foto adjunta predominan los esporofitos inmaduros. Por el contrario, las especies de Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
pueden crecer como cortinas hasta más de un metro de longitud.
Los gametofitos de los musgos de la familia Pottiaceae son típicamente plantas de tallo corto y mechones, que a menudo crecen de forma gregaria y en hábitats duros y expuestos. Ejemplos, aparte de Goniomitrium, son Tortula princeps y Trichostomum brachydontium . Eso no quiere decir que todos los musgos de tallo corto y mechones de hábitats duros sean miembros de las Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) es un buen contraejemplo. Tampoco es cierto que todos los miembros de las Pottiaceae tengan gametofitos cortos y mechones. Los tallos de Triquetrella papillata pueden crecer hasta varios centímetros de longitud y ramificarse de manera que los gametofitos crecen como esteras en el suelo. Sin embargo, los tallos largos en forma de estera son mucho más característicos de los órdenes Hookeriales y, especialmente, de los Hypnales. Este último es un gran orden con varios miles de especies. El nombre del orden deriva del género Hypnum (en la familia Hypnaceae) y aquí hay una pequeña pero densa alfombra de Hypnum cupressiforme . Esta foto muestra una alfombra suelta de Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) que crece en un exuberante césped en la Antigua Casa del Parlamento en Canberra y aquí hay una alfombra bien desarrollada de Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) que crece en un terraplén al lado de la carretera en la isla de Norfolk. En el ejemplo de Papillaria ya se ha visto que, en lugar de limitarse a un crecimiento en forma de estera, los miembros de las Hypnales también pueden crecer como cortinas.
En cada una de las Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) y Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) la boca de la cápsula de la espora está rodeada por los dientes del peristoma, lo que puede ayudar a la dispersión de las esporas. La mayoría de los miembros de Bryopsida tienen cápsulas de esporas con dientes en el peristoma. En Gemmabryum dichotomum los dientes están bien desarrollados, pero en Tayloria gunnii son bastante pequeños. En cambio, la cápsula de esporas de Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) carece de dientes en el peristoma. La clasificación de 2000 utiliza la naturaleza (o ausencia) de los dientes del peristoma para ayudar a definir los órdenes de musgos. Una de las cápsulas de esporas de Gemmabryum dichotomum está todavía en proceso de desprenderse de su opérculo, la tapa que cubre la boca de la cápsula en las cápsulas de esporas en desarrollo. Se puede ver el anillo, un anillo de tejido entre el opérculo y la cápsula, en proceso de desprendimiento. La clasificación del año 2000 utiliza explícitamente la presencia de un anillo bien diferenciado para ayudar a definir algunos órdenes de musgos.
Clase Polytrichopsida, orden Polytrichales
Como se ha señalado anteriormente los gametofitos de los miembros de los Polytrichales son generalmente bastante robustos. Polytrichaceae es la única familia de este orden. Los tallos de los gametofitos pueden tener desde unos pocos centímetros de altura hasta más de 60 centímetros en algunas especies. Los tallos de algunos musgos acuáticos pueden ser bastante largos, pero los Polytrichales son musgos terrestres con tallos independientes. Aquí es una foto de algunas plantas del género Dawsonia. Aquí es una masa de plantas de Dawsonia, con un humano para la escala. Hay algunos musgos robustos que no están en los Polytrichales. Uno de ellos es el género tropical Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida) donde los tallos pueden crecer hasta más de 30 centímetros de longitud. Sin embargo, los tallos de Spiridens crecen de forma horizontal a ligeramente pendular, a diferencia del crecimiento vertical de las Polytrichales. Spiridens se encuentra ocasionalmente creciendo en el suelo, pero es mucho más común encontrarlo creciendo en las plantas.
Los nervios están presentes en las hojas de las Polytrichales y, típicamente, hay crecimientos en forma de pared, llamados laminillas, que corren a lo largo del nervio largo. El diagrama adjunto muestra un corte transversal de una hoja de la especie Aloina rigida. La sección central de color marrón, de varias células de grosor, es el nervio. A cada lado del nervio, la hoja sólo tiene una célula de grosor y está curvada hacia dentro. Cada «pilar» verde indica una lámina. Recuerde que se trata de una sección transversal, por lo que cada «pilar» verde continúa hacia atrás en la pantalla y hacia adelante fuera de la pantalla para constituir una lámina en forma de pared. Entre las Polytrichales hay variaciones en características como la forma de la hoja, la curvatura de la hoja, la forma y la disposición de las láminas. Esto ayuda a diferenciar las especies. El diagrama está tomado de la hoja 16 de la obra Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz de W. Migula: Band 1: Moose, publicado en Berlín en 1904.
Las cápsulas de las esporas de los Polytrichales tienen dientes en el peristoma, pero no siempre como dientes simples. En algunos géneros, como Polytrichum, los ápices de los dientes del peristoma están unidos a un epifragma blanco en forma de disco. En Dawsonia los dientes del peristoma son largos y algo parecidos a pelos.
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Resumen de la clasificación de los musgos
La siguiente tabla ofrece un resumen de las clases de la Bryophyta según la clasificación de 2000. A continuación del nombre de cada clase el texto gris da alguna información sobre las características de los miembros de esa clase. El texto gris nunca constituye una descripción completa de una clase, pero, para las cuatro primeras clases, le permitirá ver algunas diferencias fácilmente descritas dentro de ese grupo de cuatro y entre esas cuatro y las dos restantes. Para cada clase (excepto la Bryopsida, donde hay demasiados órdenes) hay también una lista de órdenes y un resumen del número de familias, géneros y especies. Para una discusión más detallada de la clasificación de los musgos, véase la página de los musgos en el sitio web del Árbol de la Vida.
phylum: Bryophyta
class: Takakiopsida
Cápsula levantada sobre una seta que se compone de tejido esporofítico.
La cápsula se abre a través de una única hendidura espiral longitudinal.
Orden: Takakiales (1 familia, 1 género, 2 especies)
clase: Sphagnopsida
Cápsula levantada sobre un pseudopodio que está compuesto por tejido gametofítico.
La cápsula se abre mediante un opérculo.
Orden: Sphagnales (1 familia, 1 género, entre 100 y 300 especies)
orden: Ambuchananiales (1 familia, 1 género, 1 especie)
clase: Andreaeopsida
Cápsula levantada sobre un pseudopodio.
La cápsula se abre a lo largo de varias líneas de dehiscencia verticales.
Orden: Andreaeales (1 familia, 2 géneros, menos de 100 especies)
clase: Andreaeobryopsida
Cápsula levantada sobre un pseudopodio.
La cápsula se abre a lo largo de varias líneas de dehiscencia verticales.
Orden: Andreaeobryales (1 familia, 1 género, 1 especie)
clase: Polytrichopsida
Cápsula levantada sobre una seta.
La cápsula se abre mediante un opérculo.
Cápsula con dientes del peristoma (excepto en un género).
Dientes del peristoma nematodos. (Ver definición más abajo.)
Nervio presente en la hoja (excepto para un género).
Orden: Tetraphidales (3 familias, 4 géneros, no más de unas 50 especies)
orden: Polytrichales (1 familia, 23 géneros, varios cientos de especies)
Gametofito típicamente muy robusto.
Hoja con nervio y típicamente con láminas a lo largo del nervio.
Clase: Bryopsida
Cápsula sésil o elevada sobre una seta.
La cápsula se abre generalmente por medio de un opérculo,
pero por desintegración en muy pocos géneros.
En la mayoría de los géneros las cápsulas tienen dientes del peristoma.
Dientes del peristoma artrodónticos. . (Ver definición más abajo.)
Gametofitos pequeños a robustos.
Hojas con o sin nervios.
16 órdenes, 107 familias, unos 880 géneros, unas 12,000 especies
Nematodonosas &artrodónticas
Peristomas artrodónticos
Los dientes del peristoma de las artrodónticas consisten en células muertas enteras y están uniformemente engrosadas mientras que los dientes del peristoma de las artrodónticas están diferencialmente engrosados y se han formado a partir de partes de células muertas,
La mayoría de los musgos tienen dientes de peristoma artrodónticos y en la foto adjunta se muestra un ejemplo de peristoma artrodóntico. Aquí se muestra un primer plano de un diente. Los dientes del peristoma artrodonto tienen una flexibilidad considerable y pueden curvarse o desenroscarse en respuesta a los cambios de humedad.
Una propuesta de revisión
Basándose en una revisión de las pruebas morfológicas y de ADN, los autores del artículo que aparece en el siguiente botón de referencia propusieron una clasificación revisada de los musgos. La mayoría de los cambios propuestos son del nivel de orden o inferior en la clase Bryopsida. Sin embargo, propusieron los siguientes cambios en la clase Polytrichopsida. La familia Buxbaumiacae (con el único género Buxbaumia) se colocaría en un orden propio, Buxbaumiales, dentro de la clase Bryopsida. En la clasificación del año 2000, esta familia formaba parte del orden Tetraphidales. Las dos familias restantes de los Tetraphidales constituirían cada una una nueva clase, creando así:
clase: Oedipodiopsida
clase: Tetraphidopsida
Esto dejaría la clase Polytrichopsida con un solo orden Polytrichales, con la única familia Polytrichaceae. En la clasificación de 2000 la clase Polytrichopsida contenía cuatro familias con las bocas de las cápsulas de las esporas con las siguientes características:
Oedipodiaceae Sin dientes del peristoma, boca de la cápsula lisa
Tetraphidaceae Cuatro dientes del peristoma, en una línea circular
Polytrichaceae 16-64 dientes del peristoma, en una línea circular
Buxbaumiaceae Una o más filas de dientes, concéntricos alrededor de un cono truncado y plisado
En la clasificación revisada este único saco mixto se ha dividido en grupos más homogéneos.
La estructura de la boca de la cápsula en las Buxbaumiaceae es una de las más complejas de los musgos y las especies de la familia Diphysciaceae tienen bocas de cápsula similares. Curiosamente, en la clasificación del año 2000 la familia Diphysciaceae se colocó en el orden Diphysciales dentro de la clase Bryopsida. Esta clasificación se basó en un cuidadoso examen tanto de la estructura fina del peristoma como de los datos moleculares. En el último siglo se ha producido un considerable debate sobre la clasificación de las Buxbaumiaceae y las Diphysciaceae, centrándose el debate en si el complejo peristoma es más nematodóntico, más artrodóntico o una forma intermedia. Nótese que en la clasificación revisada, si bien las Buxbaumiaceae y las Diphysciaceae se colocan dentro de la clase Bryopsida, se colocan en subclases diferentes.
Los autores de la clasificación revisada también propusieron cinco superclases, por el momento numeradas con números romanos y definidas como sigue:
Superclase I (que contiene la clase Takakiopsida)
Superclase II (que contiene la clase Sphagnopsida)
Superclase III (que contiene la clase Andreaeopsida)
Superclase IV (que contiene la clase Andreaeobryopsida
Superclase V
clase: Oedipodiopsida
clase: Polytrichopsida
clase: Tetraphidospida
clase: Bryopsida
Esto hace explícito que, en opinión de los autores, las clases Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida y Bryopsida están más estrechamente relacionadas entre sí que cualquiera de ellas con cualquiera de Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida o Andreaeobryopsida