músculo

tejido corporal de las musculaturas esquelética y visceral. Los músculos permiten a los animales y al hombre realizar funciones fisiológicas muy importantes, como el movimiento del cuerpo o de sus partes individuales, la circulación sanguínea, la respiración, el paso del quimo por los órganos digestivos, el mantenimiento del tono vascular y la excreción.

La función contráctil de todos los tipos de músculos se debe a la transformación de la energía química de ciertos procesos bioquímicos en trabajo mecánico. Esta transformación se produce dentro de las fibras musculares. Sin embargo, la contracción de los músculos esqueléticos y viscerales es sólo un caso particular de un fenómeno más general: la actividad mecanoquímica de las estructuras vivas. Las manifestaciones más variadas de esta actividad, por ejemplo, la contracción de la cola de un espermatozoide, el movimiento de los cilios en los infusorios, la disyunción de los cromosomas durante la mitosis y la inyección de ADN de los fagos en las bacterias, parecen basarse en el mismo mecanismo molecular. Este mecanismo común implica un cambio en la conformación o la posición relativa de las estructuras fibrilares en las proteínas contráctiles.

Clasificación. Los morfólogos distinguen dos tipos principales de músculos: estriados y lisos. Los músculos estriados incluyen toda la musculatura esquelética, que hace posible el movimiento voluntario en los animales vertebrados y en el hombre; los músculos de la lengua y del tercio superior del esófago; el músculo del corazón, o miocardio, que tiene una composición proteica y una naturaleza contráctil únicas; y los músculos de los artrópodos y de algunos otros invertebrados. Los músculos lisos constituyen la mayor parte de la musculatura de los invertebrados. En los animales y el hombre, las capas musculares de las vísceras y de las paredes de los vasos sanguíneos también están formadas por músculos lisos. Estas capas musculares participan en las funciones fisiológicas más importantes. Algunos histólogos distinguen un tercer tipo de músculo en los invertebrados, el músculo con doble estría oblicua.

ELEMENTOS ESTRUCTURALES. Todos los tipos de músculos están formados por fibras musculares. Las fibras musculares estriadas de los músculos esqueléticos forman haces unidos por capas de tejido conectivo. Los extremos de las fibras musculares se entrelazan con las fibras tendinosas, y a través de esta combinación la tensión muscular se transmite a los huesos del esqueleto. Las fibras musculares estriadas son células gigantes polinucleadas de entre 10 y 100 μ de diámetro. Con frecuencia son tan largas como los propios músculos, alcanzando una longitud de 12 cm en algunos músculos humanos. La fibra está cubierta por una vaina elástica, o sarcolema. La célula está llena de un sarcoplasma que contiene orgánulos como las mitocondrias, los ribosomas, los túbulos y las vacuolas del retículo sarcoplásmico y del sistema T, y varios cuerpos de inclusión.

El sarcoplasma suele contener haces de numerosas estructuras filiformes, las miofibrillas, que también tienen estrías cruzadas, como los músculos de los que forman parte. Las miofibrillas tienen un grosor de entre 0,5 μ y varias micras. Cada miofibrilla está dividida en varios cientos de segmentos, de 2,5 a 3 μ de longitud, denominados sarcómeros. Cada sarcómero está formado, a su vez, por bandas alternas que difieren en densidad óptica y confieren a las miofibrillas y a la fibra muscular en su conjunto una estriación característica que puede verse claramente en un microscopio de contraste de fase. Las bandas más oscuras son birrefringentes y se denominan bandas anisotrópicas o A. Las bandas más claras no tienen esta capacidad y se denominan bandas isotrópicas, o I. El centro de la banda A está ocupado por una zona de birrefringencia más débil, la zona H. La banda I está dividida en las dos mitades iguales de la membrana Z oscura, que separa un sarcómero de otro. Cada sarcómero tiene dos tipos de filamentos, que consisten en las proteínas musculares miosina gruesa y actina fina.

Las fibras musculares lisas tienen una estructura algo diferente. Son células mononucleares con forma de huso que carecen de estrías transversales. Suelen tener una longitud de 50-250 μ y una anchura de 4-8 μ. Las fibras musculares lisas uterinas tienen 500 m μ de longitud. Los miofilamentos del músculo liso no suelen estar combinados en miofibrillas separadas, sino que se disponen a lo largo de la longitud de la fibra en forma de numerosos filamentos simples de actina. No existe un sistema ordenado de filamentos de miosina en las células musculares lisas. Las fibras de tropomiosina A en la musculatura lisa de los moluscos parecen desempeñar un papel importante en la realización de la función obturadora (cierre de la concha).

COMPOSICIÓN QUÍMICA. La composición química de los músculos varía con la especie, con la edad del animal, con el tipo y la condición funcional del músculo y con algunos otros factores. Los principales componentes de los músculos estriados humanos y animales se presentan en la Tabla 1.

En promedio, el agua constituye el 75 por ciento del peso húmedo del músculo. Las proteínas representan la mayor parte de la masa sólida. Se distingue entre las proteínas contráctiles miofibrilares (miosina y actina y su complejo-actomiosina-tropomiosina, α y β actinas, troponina y otras) y las proteínas sarcoplásmicas (globulina X, miogénicos, pigmentos respiratorios-como la mioglobina-nucleoproteínas y enzimas que participan en los procesos metabólicos del músculo). Los compuestos extractivos que participan en el metabolismo y realizan la función contráctil del músculo son los más importantes del resto de compuestos de la fibra muscular. Entre ellos se encuentran el ATP, la fosfocreatina, la carnosina y la anserina; los fosfolípidos, que desempeñan un papel importante en el metabolismo y en la formación de las microestructuras celulares; las sustancias sin nitrógeno, por ejemplo, el glucógeno y sus productos de descomposición (glucosa, ácido láctico, etc.), las grasas neutras y el colesterol; y, por último, las sales de sodio, potasio, calcio y magnesio. Los músculos lisos difieren significativamente en su composición química de los músculos estriados, teniendo un menor contenido de la proteína contráctil actomiosina y de compuestos de alta energía y dipéptidos.

CARACTERÍSTICAS FUNCIONALES DE LOS MÚSCULOS ESTRIADOS. Los músculos estriados están ricamente provistos de los nervios por los que se regula la actividad muscular desde los centros nerviosos. Los más importantes son los nervios motores, que conducen los impulsos a los músculos, haciendo que se exciten y se contraigan; los nervios sensoriales, a través de los cuales la información sobre el estado de los músculos llega a los centros nerviosos; y las fibras adaptatotróficas del sistema nervioso simpático, que actúan sobre el metabolismo y retrasan la aparición de la fatiga muscular.

La combinación de un nervio motor y el grupo de fibras musculares que inerva se denomina unidad motora. Cada rama de un nervio motor en una unidad motora se extiende a una fibra muscular separada. Todas las fibras musculares que constituyen dicha unidad se contraen casi simultáneamente cuando se excitan. El impulso nervioso hace que se libere un mediador, la acetilcolina, en el extremo del nervio motor. La acetilcolina reacciona entonces con el receptor de colina en la membrana postsináptica. Esto aumenta la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio y potasio, haciendo que la membrana se despolarice: aparece un potencial postsináptico. Entonces surge una onda de electronegatividad en las porciones adyacentes de la membrana de la fibra muscular esquelética y se propaga a lo largo de la fibra muscular, normalmente a una velocidad de varios metros por segundo.

Las propiedades elásticas de los músculos cambian como resultado de la excitación. Si los puntos de unión del músculo no están rígidamente fijados, el músculo se contrae, realizando un trabajo mecánico. Si los puntos de unión del músculo están fijos, se desarrolla una tensión en el músculo. Entre el origen de la excitación y la aparición de una onda de contracción o tensión transcurre un periodo de latencia. La contracción muscular va acompañada de una liberación de calor que continúa durante algún tiempo incluso después de que el músculo se relaje.

Los músculos de los mamíferos y del hombre pueden constar de fibras musculares lentas (rojas), que contienen el pigmento respiratorio mioglobina, y de fibras rápidas (blancas), que no contienen mioglobina. Las fibras rápidas y lentas difieren entre sí tanto en la velocidad de conducción de la onda contráctil como en la duración de la misma. En los mamíferos, la duración de la onda de contracción en las fibras lentas es cinco veces mayor que en las fibras rápidas, pero la velocidad de conducción es sólo la mitad que en las fibras rápidas.

Casi todos los músculos esqueléticos son de tipo mixto, es decir, contienen fibras rápidas y lentas. Puede producirse una contracción única (o fásica) de las fibras musculares o una contracción tetánica (o prolongada), dependiendo de la naturaleza del estímulo. La tetania se produce cuando una serie de estímulos llega a un músculo a un ritmo tal que cada estímulo sucesivo sigue dejando al músculo en estado de contracción, provocando una superposición de las ondas contráctiles. N. E. Vbedenskii descubrió que el aumento de la tasa de estimulación intensifica la tetania, pero sólo hasta un cierto límite, que denominó «óptimo». Un mayor aumento de la tasa de estimulación disminuye la contracción tetánica hasta el «mínimo». El inicio de la tetania es importante en la contracción de las fibras musculares lentas. En los músculos con predominio de fibras rápidas, la contracción máxima suele ser el resultado de la superposición de las contracciones de todas las unidades motoras que están activas simultáneamente. Para conseguirlo, los impulsos nerviosos suelen llegar a estas unidades motoras de forma asíncrona.

Los músculos estriados también contienen un tercer tipo de fibras, las fibras puramente tónicas, que están especialmente bien representadas en los músculos de anfibios y reptiles. Las fibras tónicas ayudan a mantener un tono muscular continuo. Las contracciones tónicas son contracciones coordinadas de desarrollo lento, capaces de persistir mucho tiempo sin una pérdida significativa de energía. Los músculos en contracción tónica manifiestan una resistencia continua a cualquier fuerza externa que se aplique para dilatar un órgano muscular. Las fibras tónicas reaccionan a un impulso nervioso con una onda contráctil sólo en el lugar de la estimulación. Sin embargo, debido al gran número de placas terminales motoras -sitios de estimulación-, una fibra tónica puede excitarse y contraerse completamente. Estas fibras se contraen tan lentamente que, incluso a frecuencias de estimulación muy bajas, las ondas individuales de contracción se superponen y se fusionan para producir una contracción única y prolongada. La resistencia prolongada de las fibras tónicas y las fibras fásicas lentas a una fuerza de tracción está garantizada no sólo por la función contráctil de las proteínas musculares, sino también por el aumento de la viscosidad de las proteínas.

La capacidad contráctil de un músculo se expresa en términos de la fuerza absoluta del músculo, la relación entre la masa de un músculo y el área de su sección transversal tomada en el plano perpendicular a las fibras. La fuerza absoluta se expresa en kilogramos por centímetro cuadrado (kg/cm2). Por ejemplo, la fuerza absoluta del bíceps humano es de 11,4 kg/cm2, y la del gastrocnemio, de 5,9 kg/cm2.

El ejercicio sistemático de los músculos aumenta su masa, fuerza y eficiencia. Sin embargo, un trabajo excesivo provoca fatiga, es decir, pérdida de eficiencia muscular. La inactividad provoca la atrofia de los músculos.

Características funcionales de los músculos lisos. Los músculos lisos de los órganos internos difieren significativamente de los músculos esqueléticos en la forma de inervación, excitación y contracción. Las ondas de excitación y contracción proceden muy lentamente en los músculos lisos. En estos músculos, el desarrollo de un tono muscular continuo está relacionado, al igual que en las fibras esqueléticas tónicas, con la lentitud de propagación de las ondas contráctiles, que se fusionan entre sí incluso tras una estimulación rítmica poco frecuente. El fenómeno del automatismo (actividad no provocada por la entrada de impulsos nerviosos del sistema nervioso central en el músculo) también es característico de los músculos lisos. Se ha comprobado que tanto las células nerviosas que inervan el músculo liso como las propias células del músculo liso son capaces de una excitación y contracción rítmica espontánea e independiente de la estimulación del sistema nervioso central.

Los músculos lisos de los vertebrados son únicos no sólo en su inervación y estructura histológica, sino también en su composición química. Tienen un menor contenido de la proteína contráctil actomiosina; menos compuestos de alta energía, particularmente ATP; una baja actividad ATPasa en la fracción de miosina; y una variedad de actomiosina soluble en agua, llamada tonoactomiosina.

De gran importancia para el organismo es la capacidad de los músculos lisos de cambiar de longitud sin aumentar la tensión ejercida. Tal situación se produce, por ejemplo, durante el llenado de órganos huecos, como la vejiga urinaria y el estómago.

Músculos esqueléticos en el hombre. Los músculos esqueléticos en el hombre, que se diferencian entre sí por su forma, tamaño y posición, constituyen alrededor del 40 por ciento de la masa corporal. Al contraerse, el músculo puede acortarse hasta el 60 por ciento de su longitud. Cuanto más largo es el músculo (el músculo más largo, el sartorio, mide 50 cm), mayor es su rango de movimientos. La contracción de un músculo en forma de cúpula, por ejemplo, el diafragma, produce un aplanamiento, mientras que la contracción de un músculo en forma de anillo, por ejemplo, un esfínter, produce una constricción o cierre de la abertura que el músculo rodea. Un músculo radial, en cambio, ensancha la abertura cuando se contrae. La contracción de los músculos situados entre las prominencias óseas y la piel modifica la forma de la superficie cutánea.

Todos los músculos esqueléticos, o somáticos, pueden clasificarse en función de su ubicación en músculos de la cabeza (que incluyen los músculos faciales y los músculos maseteros que controlan la mandíbula inferior) y músculos del cuello, el tronco y las extremidades. Dado que los músculos del tronco cubren el pecho y forman las paredes de la cavidad abdominal, se dividen en músculos torácicos, abdominales y espinales. Los músculos de las extremidades se clasifican según el segmento del esqueleto al que están asociados. En las extremidades superiores están los músculos de la cintura escapular, del hombro, del antebrazo y de la mano; en las extremidades inferiores están los músculos de la cintura pélvica, de la cadera, de la espinilla y del pie.

En el hombre hay unos 500 músculos unidos al esqueleto. Algunos de ellos son grandes, por ejemplo, el cuádriceps femoral, mientras que otros son pequeños, por ejemplo, los músculos cortos de la espalda. El trabajo que implica a varios músculos se realiza de forma sinérgica, aunque algunos grupos musculares funcionales trabajan de forma antagónica al realizar determinados movimientos. Por ejemplo, los músculos bíceps y braquial de la parte anterior del antebrazo flexionan el antebrazo en la articulación del codo, mientras que el tríceps braquial, situado en la parte posterior, sirve para extender el antebrazo.

En las articulaciones esféricas se producen movimientos tanto simples como complejos. Por ejemplo, la cadera es flexionada en la articulación de la cadera por el iliopsoas y extendida por el glúteo mayor. La cadera es abducida por el glúteo menor y el glúteo medio y aducida por cinco músculos del grupo medial de la cadera. La articulación de la cadera también está rodeada por músculos que rotan la cadera lateral y medialmente.

Los músculos más potentes son los del tronco. Incluyen los músculos de la espalda, que mantienen el tronco erguido, y los músculos abdominales, que constituyen una formación inusual en el hombre, el prelum abdominale. En el curso de la evolución, los músculos de las extremidades inferiores del hombre se han fortalecido debido a la posición vertical del cuerpo. Sostienen el cuerpo y participan en la locomoción. Los músculos de las extremidades superiores, por el contrario, se han vuelto más diestros para garantizar la ejecución de movimientos rápidos y precisos.

Sobre la base de la ubicación física y la actividad funcional, la ciencia moderna también clasifica los músculos según el siguiente grupo: el grupo muscular que controla el movimiento en el tronco, la cabeza y el cuello; el grupo muscular que controla el movimiento de la cintura escapular y la extremidad superior libre; y los músculos de la extremidad inferior. Dentro de estos grupos se distinguen divisiones más pequeñas.

Patología de los músculos. La alteración de la contractilidad y el desarrollo de un tono muscular prolongado se observan en las siguientes alteraciones, por citar algunas: en la hipertensión, el infarto de miocardio y la miodistrofia; en la atonía del útero, del intestino y de la vejiga urinaria; en algunas formas de parálisis, por ejemplo, tras la recuperación de la poliomielitis. Los cambios patológicos en el funcionamiento de los órganos musculares pueden ser consecuencia de alteraciones en la regulación nerviosa o humoral, de lesiones en cualquier parte de los músculos (por ejemplo, en el infarto de miocardio) o de cambios a nivel celular y subcelular. Las alteraciones subcelulares y celulares pueden implicar un cambio en el sustrato proteico contráctil o un cambio en el metabolismo. Los cambios metabólicos suelen producirse dentro del sistema enzimático que se ocupa de la regeneración de los compuestos de alta energía, especialmente el ATP. Los cambios subcelulares y celulares pueden ser causados por la producción insuficiente de proteínas musculares que sigue a la alteración de la síntesis del ARN mensajero. Esta alteración da lugar a defectos congénitos en la estructura del ADN cromosómico. Este último grupo de enfermedades se considera, por tanto, hereditario.

Las proteínas sarcoplásmicas de los músculos esqueléticos y lisos son de interés no sólo porque participan en el desarrollo de las secuelas viscosas, sino también porque muchas de ellas son enzimáticamente activas y participan en el metabolismo de la célula. Cuando los órganos musculares se lesionan, como en el infarto de miocardio, o cuando la permeabilidad de las membranas superficiales de las fibras musculares está alterada, enzimas como la creatina quinasa, la lactato deshidrogenasa, la aldolasa y la transaminasa pueden escapar a la sangre. Así, en ciertas enfermedades, como los infartos de miocardio y las miopatías, es de considerable interés clínico determinar la actividad de estas enzimas en el plasma.