Los animales bípedos, y sus diferencias con los humanos

Fuerzas y energía mecánica

Las fuerzas que los pies de un animal ejercen sobre el suelo deben equilibrar su peso, pero estas fuerzas nunca son constantes en la locomoción. La componente vertical de la fuerza sobre el suelo siempre fluctúa en torno a un valor medio igual al peso del cuerpo. La figura 4 muestra algunas de las posibilidades. Cada uno de estos gráficos esquemáticos muestra la fuerza vertical en función del tiempo. Las líneas continuas muestran las fuerzas ejercidas por los pies izquierdo y derecho, y las líneas discontinuas muestran la fuerza vertical total cuando ambos pies están en el suelo simultáneamente. En los casos (i) y (ii), la fuerza ejercida por un pie muestra dos máximos en cada paso, como en la marcha humana. En los casos (iii) y (iv), sin embargo, hay un único máximo para cada pie, en cada paso.

Considere un pie que está en el suelo desde el tiempo t =-τ/2 hasta t = +τ/2. El patrón de fuerza vertical Fvert que ejerce en este intervalo puede representarse con total generalidad mediante la serie de Fourier

donde an y bn son constantes (Alexander & Jayes, 1980). No hay términos pares del coseno ni impares del seno en la serie, porque la fuerza debe ser nula en los instantes en que se apoya y se levanta el pie, en los tiempos -τ/2 y +τ/2. En los casos que vamos a considerar, la fuerza ejercida por un pie en un paso es generalmente bastante simétrica en el tiempo, por lo que podemos ignorar los términos sinusoidales, que describen la asimetría. No nos preocuparán los componentes de alta frecuencia (generalmente pequeños) de la fuerza, por lo que podemos ignorar los términos de alta numeración en la serie. Por estas razones, podemos sustituir la Ec. (1) con una serie truncada

(Alexander & Jayes, 1978). El coeficiente q (=-a3/a1) se conoce como factor de forma, porque describe la forma de la gráfica de la fuerza frente al tiempo. Como los pies no pueden ejercer fuerzas verticales negativas, debe situarse en el intervalo de -0,33 a +1,00. Cuando el factor de forma es cero, como en la Fig. 4(iii,iv), la gráfica de la fuerza contra el tiempo es un medio ciclo de una curva coseno. A medida que el factor de forma aumenta, la curva de fuerza se vuelve más plana y, finalmente, para valores superiores a 0,15, tiene dos picos. En la Fig. 4(i,ii) se le ha dado el valor 0,4. Los factores de forma negativos describen curvas de fuerza en forma de campana.

En la marcha humana, el factor de forma generalmente aumenta desde alrededor de 0,2 en la marcha muy lenta hasta alrededor de 0,7 en las velocidades de marcha más rápidas; y en la carrera generalmente se encuentra entre 0 y -0,2 (Alexander, 1989). Sólo se han publicado unos pocos registros de fuerza en la marcha bípeda de chimpancés y otros primates no humanos (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Ninguno de ellos muestra factores de forma superiores a 0,3. Los factores de forma más bajos de los chimpancés que caminan en bipedestación, en comparación con los humanos, pueden ser una consecuencia directa de su postura al caminar. Hombres y mujeres cuyos factores de forma tenían valores medios de 0,50 y 0,40, respectivamente, cuando caminaban normalmente a velocidades cómodas, tenían factores de forma de 0,24 y 0,26 cuando caminaban con las rodillas y las caderas dobladas, imitando a los chimpancés (Li et al. 1996).

Al igual que los humanos, los pollos ejercen fuerzas verticales de dos picos sobre el suelo al caminar, y fuerzas de un solo pico al correr. Muir et al. (1996) publicaron registros de fuerza compuestos a partir de los cuales estimo que el factor de forma era de aproximadamente 0,2 y 0,3, respectivamente, para pollos de 1 y 2 días de edad a una velocidad adimensional de 0,38, y 0 (para ambas edades) a una velocidad adimensional de 0,9. Los registros de fuerza de Cavagna et al. (1977) de pavos y un ñandú corriendo muestran factores de forma cercanos a cero. El registro de fuerza de Tu (1991) de una cucaracha corriendo bípedamente muestra curvas ligeramente acampanadas, lo que implica pequeños factores de forma negativos como en la carrera humana.

Las fluctuaciones de la fuerza total sobre el suelo (la suma de las fuerzas ejercidas por los pies izquierdo y derecho) dependen del factor de trabajo y del factor de forma. La figura 4 ilustra las posibilidades. En la figura 4(i), tanto el factor de servicio como el factor de forma tienen valores relativamente altos. La fuerza total tiene un máximo cuando ambos pies están en el suelo, dos veces en cada zancada. En la Fig. 4(iv), ambos factores son más bajos y la fuerza total tiene máximos cuando sólo hay un pie en el suelo, ya que el centro de masa del cuerpo pasa por encima del pie de apoyo. De nuevo hay dos máximos en cada zancada, pero están desplazados un cuarto de ciclo desde las posiciones de los máximos en el caso (i). La figura 4(ii,iii) muestra combinaciones de factor de trabajo y factor de forma que dan lugar a cuatro máximos de fuerza en cada zancada. Los máximos se producen en diferentes etapas de la zancada en estos dos casos.

En el movimiento oscilatorio, las fuerzas están medio ciclo fuera de fase con los desplazamientos. Esto es tan cierto en los movimientos verticales de la marcha y la carrera como en las oscilaciones de una masa montada en un muelle. En general, el centro de masa del animal debe ser el más bajo cuando la fuerza que ejercen sus patas sobre el suelo es la más alta, y el más alto cuando la fuerza del suelo es la más baja. La figura 5(a) muestra cómo fluctúa la altura del centro de masa en el curso de una zancada, en los cuatro casos representados en la figura 4. En el caso (i) la fuerza vertical tiene un máximo cuando el centro de masa pasa por encima del pie de apoyo. En el caso (iv) tiene los máximos durante las fases de doble apoyo, cuando ambos pies están en el suelo. En los casos (ii) y (iii) tiene dos máximos, durante la media zancada ilustrada en el diagrama.

La figura 5(b) muestra el factor de forma en el eje vertical y el factor de trabajo en el eje horizontal. Las líneas separan las regiones del gráfico correspondientes a las cuatro posibilidades mostradas en la Fig. 4. La posibilidad (ii) se da en dos regiones distintas del gráfico. Obsérvese que la posibilidad (i) se limita a la marcha, con factores de trabajo superiores a 0,5. La posibilidad (iv), sin embargo, ocurre si el factor de forma es lo suficientemente bajo en todo el rango de factores de servicio. Alexander & Jayes (1978) describió los paseos del tipo (iv) como paseos obedientes, porque las piernas se doblan más mientras el pie está en el suelo que en los paseos del tipo (i) (rígidos).

Los humanos practican la marcha rígida; los puntos para la marcha humana estarían en la zona (i) de la Fig. 5(b), cerca del borde izquierdo de la zona. Los puntos de la carrera humana se encuentran en la zona (iv), muy separados de los puntos de la marcha. Los datos de las codornices también muestran que caminan en la zona (i) y corren en la zona (iv), pero los puntos de caminar y correr están mucho menos separados (Alexander & Jayes, 1978). Los pollos también caminan en la zona (i) y corren en la zona (iv) (Muir et al. 1996).

Hasta ahora hemos considerado sólo el componente vertical de la fuerza sobre el suelo. Los componentes longitudinales de la fuerza también actúan, de manera que la fuerza resultante sobre un pie humano se mantiene más o menos en línea con el centro de masa del cuerpo. Mientras el pie está delante del cuerpo, empuja hacia delante y hacia abajo, desacelerando el cuerpo y apoyándolo. Más adelante en el paso, se encuentra detrás del cuerpo y empuja hacia atrás y hacia abajo, volviendo a acelerar el cuerpo. Así, la velocidad de avance del centro de masa pasa por un mínimo al pasar por encima del pie de apoyo. Esto es cierto tanto en la marcha como en la carrera (Margaria, 1976). Es tan cierto en otros bípedos como en los humanos (véase, por ejemplo, Kimura, 1985, sobre los chimpancés; Cavagna et al. 1977, sobre los pavos y el ñandú; y Muir et al. 1996, sobre los pollos).

Ya sea que un bípedo esté caminando o corriendo, su cuerpo siempre se mueve más lentamente, y tiene una energía cinética mínima, cuando el centro de masa pasa sobre el pie de apoyo. En esta fase de la zancada, en las marchas de tipo (iv), su altura es también mínima, lo que le confiere una energía potencial gravitatoria mínima (Fig. 5). En cambio, en las marchas de tipo (i), la altura y la energía potencial tienen valores máximos en esta fase. Por lo tanto, la energía cinética y potencial fluctúan en fase entre sí en las marchas de tipo (iv), y fuera de fase en las marchas de tipo (i). Cavagna et al. (1977) demostraron que fluctúan en fase en la carrera y fuera de fase en la marcha, en humanos, ñandúes y pavos. Destacaron el potencial de ahorro de energía de las fluctuaciones desfasadas en la marcha; la energía se ahorra intercambiando la energía de ida y vuelta entre las formas cinética y potencial, según el principio del péndulo. Una vez puesto en movimiento, un péndulo sin fricción en un vacío perfecto continuaría oscilando para siempre, sin ninguna aportación de energía fresca.

La energía cinética calculada por Cavagna et al. (1977) a partir de sus registros de fuerzas es la energía cinética externa, la energía asociada a la velocidad del centro de masa. La energía cinética interna (debida a los movimientos de las partes del cuerpo en relación con el centro de masa) no puede obtenerse a partir de los registros de las placas de fuerza. Cavagna y sus colegas utilizaron los cambios de energía cinética y potencial para calcular el trabajo necesario para la locomoción. En cualquier intervalo de tiempo en el que (la energía cinética más la potencial) aumente, los músculos del animal deben realizar un trabajo (positivo) para suministrar la energía extra. En cualquier intervalo en el que disminuya, los músculos deben realizar un trabajo negativo; es decir, deben funcionar como frenos, degradando la energía mecánica en calor. Si el animal camina o corre de forma constante sobre un terreno llano, sus energías potencial y cinética son las mismas al final de cada zancada que al principio, por lo que deben realizarse cantidades numéricamente iguales de trabajo positivo y negativo durante la zancada.

Deja que la energía cinética externa y la energía potencial de un animal aumenten en δEKext y δEP, respectivamente, durante un corto incremento de tiempo. Durante una zancada completa, la energía cinética externa muestra aumentos que suman 1/2 Σ| δEKext| y disminuciones que también suman 1/2 Σ| δEKext |. Las líneas verticales de esta expresión indican que se trata del valor absoluto de δEKext (es decir, los valores positivos y negativos se tratan ambos como positivos). El signo de suma Σ indica que los valores deben sumarse a lo largo de una zancada completa. La energía potencial también aumenta y disminuye en cantidades que suman 1/2 Σ| δEP |. El trabajo positivo y negativo requerido en una zancada completa puede estimarse cada uno como 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) evaluaron la eficacia del ahorro de energía en forma de péndulo calculando el porcentaje de recuperación:

Si la energía cinética y potencial externas fluctúan en fase entre sí, aumentando ambas o disminuyendo ambas en cualquier intervalo de tiempo, el porcentaje de recuperación es cero. Si, por el contrario, cada vez que una de estas energías aumenta la otra disminuye en una cantidad igual (como en un péndulo perfecto), el porcentaje de recuperación es 100.

Cavagna et al. (1976) habían encontrado recuperaciones porcentuales de alrededor del 60% en la marcha humana a velocidades moderadas, menos en la marcha más rápida y más lenta, y menos del 5% en la carrera. Cavagna et al. (1977) obtuvieron igualmente valores de alrededor del 70% en pavos y ñandúes a velocidades normales de marcha, del 20% o menos en la marcha muy rápida y del 0-5% en la carrera. Muir et al. (1996) obtuvieron valores de hasta el 80% para pollos que caminan, y que descienden a cero en carreras rápidas. El porcentaje de recuperación en la carrera rápida de las cucarachas fue de alrededor del 5% (Full & Tu, 1991; quienes no indican qué carreras eran cuadrúpedas y cuáles bípedas).

Aunque el principio del péndulo no puede ahorrar energía en la carrera, los mecanismos elásticos sí pueden hacerlo. Gran parte de la energía (cinética más potencial) que pierde un corredor humano, en la primera mitad de un paso, se almacena como energía de tensión elástica en los tendones y ligamentos estirados, y se devuelve por retroceso elástico en la segunda mitad (Ker et al. 1987). Del mismo modo, en las avestruces, los pavos y las pintadas que corren, la energía se ahorra mediante el almacenamiento elástico en los tendones flexores digitales (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). No conozco ninguna demostración de ahorro de energía por mecanismos elásticos en lagartos corredores o cucarachas.

Los humanos adultos y la mayoría de las aves tienen vías de desplazamiento estrechas, como hemos visto. Los componentes transversales de las fuerzas que ejercen sobre el suelo son mucho menores que los componentes longitudinales (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Los lagartos y las cucarachas tienen amplias vías de desplazamiento. Farley & Ko (1997) han demostrado para la locomoción cuadrúpeda de los lagartos, y Full et al. (1991) han demostrado para la locomoción hexagonal de las cucarachas, que las fuerzas transversales son similares en magnitud a las fuerzas longitudinales. Parece probable que lo mismo sea cierto para la carrera bípeda, en ambos taxones.

En la marcha y en la mayoría de los casos también en la carrera, los humanos golpean el suelo primero con el talón. El centro de presión se desplaza hacia delante desde el talón hasta la bola del pie, en el curso del paso, y los dedos son la última parte del pie que abandona el suelo (véase, por ejemplo, Debrunner, 1985). Tanto en la locomoción bípeda como en la cuadrúpeda, los bonobos suelen apoyar el talón y la parte lateral del mediopié simultáneamente. Al igual que en los humanos, el centro de presión se desplaza hacia delante a lo largo de la planta del pie, y los dedos son la última parte del pie en abandonar el suelo (Vereecke et al. 2003).