La extraordinaria diversidad de Brassica oleracea

Jeanne convierte su frustración con las orugas en su jardín en una exploración de la botánica que hay detrás de una especie extraordinaria: Brassica oleracea.

Las mariposas blancas de la col (Lepidoptera: Pieris rapae) diezmaron la cosecha de col de otoño en nuestro jardín. Para ser justos, las abundantes orugas verdes no consumieron toda la hoja de cada hoja. Sin embargo, el resto de las hojas mordisqueadas, en opinión de mi marido, ya no se parecían tanto a un alimento como a una granja de orugas que sería tedioso convertir en comida. Arrancó la granja de orugas, la tiró al cubo de compostaje y la sustituyó por lechuga. A diferencia de la col rizada, que pertenece a la familia de la mostaza (Brassicaceae), la lechuga pertenece a la familia del girasol (Asteraceae) y, por tanto, no es ni remotamente atractiva para las mariposas de la col blanca.

Estuve tentado de salvar las hojas agujereadas de su destino en el compost, en parte porque sé que el mordisqueo de las orugas en realidad aumentó la concentración foliar de algunos de los compuestos que contribuyen a la reputación nutritiva de la col rizada, y también porque el descenso de las temperaturas otoñales confiere un dulzor extraordinario a la col rizada y a las demás verduras crucíferas, que son todas ellas variedades de la misma especie, Brassica oleracea: coliflor, repollo, colinabo, coles de Bruselas, brócoli chino y berza. Los detalles de las consecuencias químicas del consumo de orugas tendrán pronto un post propio. Este post está dedicado a la botánica y la biología evolutiva que hay detrás de la increíble diversidad de B. oleracea.

La selección artificial y Brassica oleracea

En su obra Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, Charles Darwin estableció un paralelismo entre la selección natural en la naturaleza y la cría de plantas y animales orquestada por los agricultores, una práctica englobada en lo que los biólogos llaman «selección artificial»: «Si el hombre puede seleccionar con paciencia las variaciones que le son útiles, ¿por qué… no han de surgir a menudo variaciones útiles para los productos vivos de la naturaleza, y ser conservadas y seleccionadas?» La selección natural es lo que comúnmente se conoce como «la supervivencia del más apto»: la supervivencia y el éxito reproductivo desproporcionados de algunos individuos de una población, a menudo aquellos cuyas características particulares los hacen más aptos para su entorno que sus hermanos menos afortunados. En este contexto, el «medio ambiente» abarca no sólo las condiciones abióticas que experimenta un organismo, como el clima y el suelo predominantes, sino también los demás organismos con los que interactúa, incluidos sus competidores, depredadores, agentes de enfermedades y, en el caso de algunas plantas, sus polinizadores y dispersores de frutos.

La selección artificial requiere que un agricultor, además de las circunstancias ambientales naturales, determine qué individuos poseen las características clave para transmitirlas a la siguiente generación, permitiendo que sólo se reproduzcan los individuos más deseables. La esperanza es que el rasgo concreto que se selecciona sea altamente heredable (que tenga una fuerte base genética, en lugar de ambiental), de modo que la siguiente generación tenga una mayor expresión del rasgo que la generación de los padres.

Los agricultores han repetido este proceso durante más de 10.000 años, desde que los primeros agricultores tomaron las semillas de los árboles frutales más jugosos y los tallos de grano más cargados y los plantaron cerca de sus casas. Al hacerlo, nuestros antepasados agrícolas domesticaron muchas de las especies de plantas silvestres más importantes desde el punto de vista nutricional y deliciosas, transformándolas a lo largo de generaciones en las variedades que los modernos reconocen como nuestras principales plantas alimenticias. Los agricultores eligen criar aquellas plantas individuales que maximizan las cualidades deseables y minimizan las indeseables. En la variedad domesticada de una especie silvestre, la cualidad deseable que se selecciona, como la dulzura de la fruta o el tamaño de una estructura particular, puede amplificarse con el tiempo, exagerando sobre la condición silvestre promedio. O un agricultor puede salvar del olvido a un individuo con una característica que es rara en la naturaleza o en la variedad cultivada más común, como un color de flor particular, o una almendra mutante no tóxica, convirtiendo a la planta única en progenitora de una nueva variedad.

Algunas especies han sufrido el proceso de domesticación varias veces, y con algunas de estas especies, cada esfuerzo de domesticación se ha centrado en la amplificación de diferentes estructuras de la planta, produciendo una cornucopia de verduras o frutas extraordinariamente diferentes a partir del mismo progenitor silvestre. Tal es el caso de Brassica oleracea. Esta planta silvestre es una pequeña hierba que prefiere crecer en los afloramientos calcáreos de toda la región costera mediterránea. Es una planta bienal que utiliza las reservas de alimentos almacenadas durante el invierno en su roseta de hojas para producir una espiga de unas pocas flores amarillas al final de su segundo verano antes de morir. Esas hojas nutritivas hacen que sus derivados domesticados sean ahora importantes cultivos alimentarios en gran parte del mundo. Los agricultores emprendedores de los últimos miles de años han contribuido a domesticar varios linajes distintos de B. oleracea, cada uno de los cuales amplía diferentes partes de esta planta silvestre para producir diversas variedades vegetales, o grupos de cultivares o subespecies («ssp.»): col rizada y berza (ssp. acephala), brócoli chino (ssp. alboglabra), coles rojas y verdes (ssp. capitata), col de Milán (ssp. sabauda) colirrábano (ssp. gongylodes), coles de Bruselas (ssp. gemmifera), brócoli (ssp. italica) y coliflor (ssp. botrytis). Estas variedades tienen un aspecto dramáticamente -a veces cómico- diferente, pero, sin embargo, se consideran la misma especie porque todas siguen siendo interfértiles, capaces de aparearse entre sí y producir una descendencia fértil.

Se puede observar fácilmente que estas hortalizas simplemente tienen un aspecto muy diferente a primera vista, por lo que a menudo sorprende a la gente saber que en realidad son la misma especie. Para entender los detalles de la domesticación de los cultivares de B. oleracea y las estructuras que se ven cuando se ven en la tienda de comestibles, hay que entender la morfología básica de las angiospermas (plantas con flores) y el patrón de crecimiento.

Brevemente, estas son las partes que se han expandido en varios cultivares:

Hojas – Col rizada, berza, brócoli chino
Yema terminal – col
Yemas axilares (laterales) – coles de Bruselas
Tallo – colirrábano
Inflorescencias – brócoli y coliflor

El cuerpo de la planta

Las estructuras importantes por encima del suelo del cuerpo de la planta están etiquetadas en el diagrama esquemático del patrón de crecimiento de la planta en floración a continuación.

El tejido del meristemo en las plantas es análogo al tejido de las células madre en los animales. Es capaz de desarrollarse en numerosos tipos de estructuras vegetales. Todos los tejidos vegetales crecen por división celular y se originan como tejido meristemático. Cuando una célula meristemática se divide para producir una estructura concreta, como una hoja o un tallo, sólo una de las dos células hijas se diferencia para formar parte del cuerpo de la planta. Esta célula puede dividirse posteriormente, pero sólo producirá células más especializadas, como las de la hoja o el tallo. La otra célula hija sigue siendo un tejido meristemático. Los tejidos meristemáticos situados en diferentes partes de una planta en crecimiento reciben el nombre de las estructuras que producen. El meristemo del brote, el grupo de células meristemáticas en la punta del tallo principal, da lugar a las estructuras vegetativas (no reproductivas) iniciales del cuerpo de la planta en crecimiento.

Las plantas tienen una construcción modular y crecen añadiendo iterativamente unidades vegetativas básicas sucesivas. Esta unidad básica del cuerpo de la planta consiste en un tallo, una hoja y una yema axilar vegetativa, situada entre el tallo y el pecíolo de la hoja (el tallo que une la hoja al tallo). El punto del tallo donde se originan la hoja y su yema axilar asociada es un nudo. A medida que la planta crece, el meristemo del brote sigue generando la unidad básica, espaciada en el tallo por una longitud de entrenudo determinada. Las propias yemas axilares contienen tejido meristemático, llamado meristemo axilar, que puede dar lugar a ramas laterales del tallo principal, que a su vez repetirán la unidad vegetativa básica.

Col rizada, berza y brócoli chino: expansión de las hojas

La historia temprana de la domesticación de B.oleracea no se conoce bien, pero ya estaba bien establecida como hortaliza de jardín cuando el antiguo griego Teofrasto (371-287 a.C.) escribió su Enquiry into Plants (Investigación sobre las plantas), en el que menciona tres variedades de hoja, como la col rizada y la berza, y recoge la creencia imperante en la época de que cultivar B. oleracea cerca de las uvas daría un sabor a col al vino. La domesticación aumentó el tamaño de las hojas de la B. oleracea silvestre para producir la col rizada, la berza en Europa y el brócoli chino en China.

Estas variedades de hoja son las más similares (las «menos derivadas») del ancestro silvestre. La col rizada y la berza fueron probablemente las progenitoras de todas las demás variedades (coles de Bruselas, repollo, colirrábano y brócoli y coliflor en Europa; brócoli chino en Asia) (Maggioni et al. 2010).

En los mercados hay cada vez más variedades de col rizada que varían en color, morfología de la hoja y textura. La col rizada verde es la más comúnmente disponible, seguida de la col lacinato o dinosaurio, que tiene hojas con hoyuelos de color verde oscuro, y las variedades rusas púrpura «rojo» rizado y con volantes rojos y blancos. Las coles decorativas de color púrpura, blanco y verde también son plantas ornamentales habituales en los jardines de otoño.

Coles: expansión de la yema terminal

Para dar el salto evolutivo de las variedades domesticadas de hoja a las coles de cabeza, los agricultores conservaron las grandes hojas de las coles primitivas y se centraron en reducir drásticamente la longitud de los entrenudos y en ampliar el tamaño de la yema terminal. La yema terminal es el conjunto de hojas inmaduras que surgen del tejido del meristemo del brote. La cabeza de la col es una yema terminal extraordinariamente grande, rodeada de hojas grandes muy apretadas en el tallo corto y gordo (el núcleo de la cabeza de la col, fotografiado a la derecha). Se reconocen tres variedades distintas de col: la blanca (B. oleracea ssp. capitata var. alba), la roja (B. o. c. var. rubra) y la de Saboya (B. oleracea ssp. sabauda), que tiene una cabeza de color verde pálido con hojas con hoyuelos, similar a la textura de la col rizada. La col de cabeza era una hortaliza doméstica reconocida en el Mediterráneo al menos en el siglo XII.

Coles de Bruselas: expansión de las yemas axilares

Las coles de Bruselas se desarrollaron por selección para agrandar mucho las yemas axilares. Puedes ver esto si alguna vez las cultivas tú mismo o puedes comprarlas en el tallo cuando están en temporada a finales de verano y otoño. Por lo general, cuando se compran coles de Bruselas en el tallo, las hojas han sido cortadas, por lo que sólo se pueden ver los propios brotes dispuestos en espirales apretadas alrededor de un grueso tallo principal. Para ver que se trata de brotes axilares, busque las cicatrices de las hojas o los peciolos («tallos» de las hojas) debajo de cada col de Bruselas (vea la imagen de la derecha con el peciolo etiquetado y la cicatriz pálida de la hoja visible debajo del brote). Las yemas axilares son versiones más pequeñas de la yema terminal que se amplió para producir coles, por lo que las coles de Bruselas parecen coles en miniatura. Las coles de Bruselas se cosechan cuando las hojas que se despliegan están todavía bien envueltas en la yema. Si se dejan desarrollar, se convertirían en ramas cortas y gruesas. Si corta una col de Bruselas por la mitad, verá un pequeño tallo corto y gordo, como el corazón de una col, y si mira muy de cerca entre este pequeño tallo y las hojas que se despliegan desde sus pequeños y apretados nodos, verá adorables brotes axilares. Estos pequeños brotes axilares siguen siendo visibles, por cierto, después de que las coles de Bruselas en rodajas se hayan cocido en un poco de caldo y se hayan mezclado con mantequilla marrón en la que se han introducido semillas de mostaza marrón (otra especie de Brassica y el tema de un próximo post) – en caso de que quiera impresionar a sus amigos en la cena con su increíble conocimiento botánico. La col de Bruselas es popular en su homónimo belga y es posible que se haya desarrollado allí alrededor del siglo XIII.

Colirrábano: expansión del tallo

El tejido meristemático también se encuentra en los laterales de los tallos, además de en las yemas terminales y axilares. Este tejido meristemático lateral es el que permite que el tallo crezca hacia fuera, no sólo hacia arriba, para sostener la planta en crecimiento. Para entender los orígenes morfológicos del colinabo, se puede empezar por imaginar la col rizada y pensar en los cambios necesarios para transmutarla en colinabo. Cuando compras col rizada en la tienda, suele venir en un manojo de hojas, todas ellas cortadas del tallo principal del que crecieron, por lo que es posible que nunca hayas contemplado el tallo principal de la planta de col rizada. Este tallo principal no es tan grueso como el núcleo de la col, pero aún así puede ser considerable (véase el tallo en las imágenes de las coles de Bruselas de arriba). Este tallo carnoso y comestible está repleto de células de parénquima. Las células de parénquima almacenan los nutrientes y las sustancias químicas sintetizadas por las plantas y proporcionan un soporte estructural. Las nuevas células de parénquima se originan en el parénquima meristemático del tallo. Ahora imagina que el tejido de parénquima en este eje principal prolifera, permitiendo una expansión masiva del radio de la base del tallo principal, transformando el tallo en un bulbo grueso y achaparrado. Esa es la historia de la domesticación del colirrábano, registrada en Europa desde el siglo XV (Vaughan y Geissler 2009). A menudo se cortan las hojas del colirrábano en la tienda de comestibles, dejando sólo pequeñas espigas de peciolo, pero si se dejan, se puede ver inmediatamente (y saborear) la similitud con las hojas de la berza. La piel del colirrábano es dura -a veces el meristemo lateral ha producido una fina capa de madera- y normalmente hay que pelarla. A continuación, puede cortar el colirrábano en rodajas finas o en juliana para disfrutarlo fresco, o puede cortarlo en cubos y asarlo o cocinarlo al vapor y aderezarlo como desee. El colirrábano fresco cortado en juliana queda muy bien combinado con manzana o pera fresca cortada de forma similar y cebolla y mezclado con una vinagreta de mostaza en una ensalada única.

Brócoli y coliflor: expansión de la inflorescencia

El brócoli de cabeza grande que se cultiva más comúnmente en los Estados Unidos es sólo una de las vertiginosas variedades de brócoli que se encuentran en Italia, donde los primeros registros escritos de la verdura datan del siglo XVI (Gray 1982). Es probable que la coliflor derive de una de estas variedades italianas de brócoli (Gray 1982). El brócoli y la coliflor destacan por sus inflorescencias (racimos de flores) excepcionalmente grandes, dispuestas en ramilletes ramificados sobre su grueso tallo de inflorescencia principal (comestible) que surge de la roseta de grandes hojas basales típica de la especie. Vea la imagen de la derecha de la planta de brócoli con la inflorescencia principal (cabeza de brócoli) cortada. Puede ver las grandes hojas basales que se parecen mucho a la berza y los pequeños ramilletes de brócoli laterales que se ramifican desde el tallo principal cortado. Esas grandes hojas basales, normalmente más duras, de todas estas variedades de B. oleracea son completamente comestibles. Se ablandan con una larga cocción. Sin embargo, un delicioso aperitivo tailandés utiliza las hojas de brócoli crudas como sustrato para una sabrosa envoltura

La inflorescencia se suele cosechar antes de que los botones florales maduren y se abran en las pequeñas flores amarillas típicas de la especie. En la foto de la izquierda se ve un trozo de inflorescencia de brócoli en flor que ya ha pasado el momento de la cosecha en un campo de brócoli. Obsérvese la similitud de las flores con las de la mostaza amarilla silvestre de arriba. A veces, los racimos de brócoli que se dejan demasiado tiempo en la nevera abren algunas flores.

El camino desde la B. oleracea silvestre hasta el brócoli y la coliflor requirió modificaciones en el momento y el lugar de la transición del crecimiento vegetativo al desarrollo reproductivo. La formación de estructuras reproductivas (flores, frutos, semillas) en un tallo concreto requiere dos transformaciones del meristemo, representadas en el diagrama esquemático anterior. En primer lugar, el meristemo del brote se convierte en el meristemo de la inflorescencia, que produce la estructura del tallo que sostiene las flores. Este tallo que sostiene las flores, que puede estar muy ramificado, es la inflorescencia.

Cómo hacer una semilla de coliflor

Para obtener realmente flores encima de una inflorescencia, el meristemo de la inflorescencia debe convertirse en meristemo floral, que forma las estructuras florales. La «cuajada» blanca, apretada y llena de baches que forma una cabeza de coliflor es el resultado de una amplia proliferación de muchos meristemos de inflorescencia mutantes en la parte superior de las ramas iniciales de la inflorescencia que se detienen en la fase de meristemos de inflorescencia. Nunca se alargan en más inflorescencias ni producen meristemos florales. Si se deja que la coliflor se desarrolle en lugar de recogerla cuando la cuajada está en su punto más denso, como es preferible en la cocina, la cuajada se aflojaría y alrededor del 10% de los meristemos de inflorescencia pasarían a producir meristemos florales y finalmente flores, razón por la que tenemos semillas de coliflor. El brócoli comparte con la coliflor la proliferación del meristemo de la inflorescencia seguida de la detención del desarrollo de la inflorescencia, aunque los meristemos de la inflorescencia del brócoli siguen produciendo meristemos florales e inician el desarrollo floral antes de que cese la expansión de la inflorescencia. Las mutaciones genéticas que dieron lugar al tipo de inflorescencia del brócoli y la coliflor se conocen bastante bien y se explicarán en un futuro post. Las cabezas de coliflor son blancas, por cierto, debido al blanqueo por parte de las grandes hojas basales que envuelven la cuajada por sí solas o con la guía de un agricultor diligente. Si las cabezas no se escaldan desarrollarán un color amarillo verdoso pálido y podrían ser más amargas.

Diversidad extraordinaria dentro de una misma especie

Los híbridos, resultado del mestizaje entre dos especies o grupos de cultivares, entre estos varietales completamente interfértiles producen hortalizas con características intermedias entre sus varietales padres. Algunos de estos híbridos son cada vez más populares. El brócoli es un híbrido entre los grupos de cultivares Itálica y Alboglabra. El brócoli, una coliflor verde, y otras hortalizas coloridas parecidas a la coliflor, son híbridos entre los grupos Italica y Botrytis. El brócoli rabe, o rapini, es en realidad un varietal de otra especie, Brassica rapa, de la que hablaremos en otro post.

Nótese que estos diversos varietales se produjeron en gran medida por modificaciones de estructuras no reproductivas. Incluso en el brócoli y la coliflor, los fitomejoradores ignoraron los frutos y las semillas de B. oleracea durante la domesticación, y estas estructuras son indistinguibles entre las diversas hortalizas (semillas en frascos fotografiadas a la derecha). De la mayoría de estas hortalizas de B. oleracea se han desarrollado variedades de color púrpura, de textura de hoja irregular, y numerosas variedades verdes, lo que refleja una amplia variación genética en esta constelación de plantas que han sido sometidas colectivamente a la domesticación durante milenios.

Todos estos varietales han conservado la resistencia al frío que ayuda a la B. oleracea silvestre a enfrentarse a las heladas, una característica que sin duda contribuyó a su popularidad en las regiones más frías de su Europa natal primero y del resto del mundo después. Los entusiastas de las hortalizas crucíferas en las regiones templadas frías acogen con satisfacción el aumento del dulzor de estas hortalizas cuando se acercan las heladas a finales del verano y el otoño. El aumento de la concentración de azúcar en los tejidos forma parte en realidad del sistema anticongelante de muchas plantas, que se pone en marcha cuando bajan las temperaturas y les permite seguir creciendo o madurar las semillas durante un tiempo ante las heladas y prepararse para el letargo invernal. Disfruta de la dulzura distintiva de las crucíferas este otoño. Espero que las orugas lo hayan hecho.

Actualización (8 de abril de 2013): Algunas berzas, incluida la berza rusa roja, son en realidad «berzas siberianas», especie Brassica napus, la misma especie que el colinabo, en lugar de B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Taxonomía y evolución del brócoli (Brassica oleracea var. italic). Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, and F. Branca. 2010. Origin and domestication of cole crops (Brassica oleracea L.): linguistic and literary considerations. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, y D. Walser-Kuntz. «Reconstrucción de la evolución de la coliflor y el brócoli». Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., y A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants. Oxford University Press, Nueva York.