La activación de la Rubisco regula la fotosíntesis a alta temperatura y con CO2

La enzima Rubisco, abreviatura de ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, es la enzima que incorpora el CO2 a las plantas durante la fotosíntesis. Dado que constituye alrededor del 30% de la proteína total de una hoja de planta, la rubisco es probablemente la proteína más abundante del planeta y un importante sumidero de nitrógeno vegetal. La rubisco está ampliamente aceptada como el último paso que limita la tasa de fijación del carbono en la fotosíntesis. El oxígeno atmosférico compite con el CO2 como sustrato para la Rubisco, dando lugar a la fotorrespiración. Cuando se purificó por primera vez, la enzima parecía tener una escasa afinidad por el CO2, de 450 μM (1), mientras que el aire en equilibrio con el agua, a 25°C, es de unos 10 μM. Más tarde, Lorimer et al. (2) demostraron que el sitio activo de la Rubisco debe ser primero carbamilado por un activador CO2, separado del sustrato CO2, y debe unir Mg2+ antes de unir el sustrato de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). De hecho, al añadir RuBP, la Km(CO2) medida se aproximó a las concentraciones de CO2 disuelto en el agua; sin embargo, la velocidad de la reacción se mantuvo sólo durante 5 minutos y luego disminuyó rápidamente. Se demostró que este descenso se debía a la estrecha unión del RuBP a la Rubisco que había perdido el activador CO2 (Fig. 1). El ingrediente que faltaba para desacoplar Rubisco y RuBP se encontró en la planta intacta con una proteína separada, llamada Rubisco activasa (3). Esta enzima actúa sobre la Rubisco y permite la liberación de la RuBP unida para que el sitio pueda unir el activador CO2 y Mg2+. La propia Rubisco activasa requiere ATP, y su actividad está relacionada con la carga energética del cloroplasto (4). Así, la proporción de Rubisco que está activa en una hoja (estado de activación) puede variar dependiendo de la eficacia de la Rubisco activasa en la eliminación de RuBP unido. La regulación de Rubisco sintoniza con precisión la tasa de fijación de CO2 con la tasa de transporte de electrones fotosintéticos, asegurando que los metabolitos del cloroplasto sean siempre óptimos para la fotosíntesis (5).

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