Reproducción y ciclo vitalEditar
Las iguanas marinas hembras alcanzan la madurez sexual a la edad de 3-5 años, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual a la edad de 6-8 años. La madurez sexual está marcada por el primer descenso pronunciado y abrupto del grosor del ciclo de crecimiento óseo. Las iguanas marinas pueden alcanzar una edad de hasta 60 años, pero el promedio es de 12 años o menos.
La reproducción en la iguana marina comienza durante la última parte de la estación fría y seca, con la cría de diciembre a marzo y la anidación de enero a abril. El momento exacto varía según el lugar, dependiendo del crecimiento de las algas y de la corriente de Cromwell, rica en nutrientes. Es más temprana en islas como Fernandina, Isabela, Santa Fé y Genovesa, y más tardía en islas como Española. Una iguana marina adulta, ya sea macho o hembra, suele reproducirse cada dos años, pero si hay mucho alimento una hembra puede reproducirse cada año.
Las iguanas marinas viven en colonias costeras que suelen tener entre 20 y 500 animales, pero a veces más de 1.000. Sus cuerpos se tocan a menudo, pero no hay interacciones sociales como el acicalamiento, como se ve comúnmente en mamíferos y aves sociales. Las hembras son siempre muy gregarias y los machos lo son fuera de la época de cría. Sin embargo, los grandes machos defienden sus territorios hasta tres meses durante la época de cría, y en este periodo a veces luchan contra otros machos. Un territorio puede tener hasta casi 40 m2 (430 pies cuadrados), pero normalmente es menos de la mitad de ese tamaño, y puede ser tan pequeño como 1 m2 (11 pies cuadrados). Un territorio suele estar delimitado por accidentes geográficos, como rocas o grietas. Los territorios tienden a producirse en grupos, con varios situados junto a otros, formando un lek, pero pueden producirse individualmente. Los machos de tamaño medio recorren las zonas cercanas a los territorios de los machos grandes o caminan por las playas en busca de hembras, mientras que los pequeños machos «furtivos» pueden entrar en los territorios de los machos grandes. Para amenazar a otro macho, éste sacudirá la cabeza, caminará con las patas rígidas, levantará la cresta espinosa a lo largo del lomo y abrirá la boca para mostrar el interior rojizo. En la mayoría de los casos el pretendiente se apartará, pero si responde con el mismo comportamiento se produce una pelea. Durante las peleas, normalmente no se muerden entre sí, sino que empujan sus cabezas en un intento de alejar al otro. Las placas óseas de la parte superior de sus cabezas son especialmente adecuadas para entrelazarse. Las peleas entre machos pueden durar horas, y a menudo son interrumpidas por pausas periódicas. Una vez que se ha establecido un ganador mediante los golpes de cabeza, el perdedor asume una posición sumisa y se retira. En general, las peleas entre machos son inofensivas y muy rituales, pero en ocasiones se muerden y se hieren mutuamente.
Los machos son seleccionados principalmente por las hembras en función de su tamaño corporal. Las hembras muestran una mayor preferencia por aparearse con machos más grandes. Es precisamente por el tamaño corporal que aumenta el rendimiento reproductivo y «está mediado por una mayor supervivencia de las crías más grandes de las hembras más grandes y un mayor éxito de apareamiento de los machos más grandes.» Otros factores que intervienen en la elección de la pareja por parte de la hembra son la frecuencia de exhibición por parte de un macho (especialmente el movimiento de la cabeza) y la calidad del territorio de un macho. Las hembras prefieren los territorios de los machos que incluyen o están cerca de sus propios lugares de descanso, que eligen en función de la proximidad al mar, el acceso a la sombra, la baja temperatura del mediodía y la posibilidad de tomar el sol por la tarde. Los machos con territorios que están cerca del centro del lek tienden a tener un mayor éxito de apareamiento que los machos con territorios periféricos, pero el tamaño de un territorio no afecta al éxito de apareamiento. Los grandes machos territoriales que se exhiben con frecuencia también emiten mayores niveles de ciertos compuestos ácidos (incluido el ácido 11-eicosenoico) por sus poros femorales, que pueden funcionar como feromonas que aumentan sus posibilidades de atraer a las hembras. Las hembras pueden moverse libremente entre diferentes territorios, pero reciben menos acoso de los machos oportunistas no territoriales cuando están dentro del territorio de otro macho. Los machos medianos intentan aparearse por la fuerza y los pequeños por el sigilo y la fuerza, pero tienen una baja tasa de éxito en el apareamiento en comparación con los grandes machos que mantienen un territorio. Durante la exhibición de cortejo, un macho territorial asiente a la hembra, puede abrir la boca y realiza un lento paseo lateral hacia ella. Si ella acepta, el macho la monta mientras la sujeta por el cuello. El apareamiento no dura más de 20 minutos, normalmente de 3 a 4 minutos, pero es comparativamente rápido en los pequeños machos «furtivos», que fácilmente se pasan por alto porque su tamaño, morfología general y colores son similares a los de una hembra. Este rápido apareamiento es necesario porque los machos grandes las echarán de su territorio en cuanto las descubran. Durante cada temporada de cría, un macho se aparea con muchas hembras si tiene la oportunidad, pero la hembra sólo se aparea una vez. Una vez que la hembra se ha apareado, rechaza a los demás pretendientes asintiendo con la cabeza.
Aproximadamente un mes después de la cópula, la hembra pone entre uno y seis huevos, normalmente dos o tres. Los huevos blancos y coriáceos miden unos 9 cm × 4,5 cm (3,5 in × 1,8 in) y pesan 80-120 g (2,8-4,2 oz). Esto es grande para una iguana, y en conjunto los huevos pueden pesar hasta un cuarto del peso de la hembra. Los lugares de anidación pueden estar hasta 2 km (1,2 mi) tierra adentro, pero normalmente están mucho más cerca de la costa. En ocasiones se encuentran a tan sólo 20 m (66 pies) tierra adentro, aunque tienen que estar por encima de la marca de agua de la marea alta. El nido tiene entre 30 y 80 cm de profundidad y la hembra lo excava en arena o ceniza volcánica. En las islas donde hay pocos lugares adecuados y la excavación es difícil debido a un suelo relativamente duro y muchas rocas, la hembra vigila el nido durante varios días después de enterrar los huevos, asegurándose de que no sean desenterrados por otras hembras anidadoras. Al igual que los machos que defienden su territorio de otros machos, las hembras que defienden su nido de otras hembras comienzan con una exhibición de amenaza. Si esto no consigue ahuyentar al adversario, las peleas entre hembras implican muchos mordiscos y están menos ritualizadas que las peleas territoriales entre machos. Cuando hay más lugares adecuados y el suelo está suelto, las hembras son menos propensas a luchar por un lugar y no vigilan su nido después de enterrar los huevos. Los huevos eclosionan al cabo de unos tres o cuatro meses. Las crías miden entre 9,5 y 13 cm (3,7 y 5,1 pulgadas) de longitud entre el hocico y la boca, y pesan entre 40 y 70 g (1,4 y 2,5 onzas). Tan pronto como salen del nido, corren en busca de cobertura y comienzan su viaje hacia lugares que ofrecen condiciones óptimas para la alimentación, la regulación de la temperatura y el refugio. Se ha registrado que algunas crías se desplazan hasta 3 km (1,9 mi) en dos días.
AlimentaciónEditar
La iguana marina se alimenta casi exclusivamente de algas rojas y verdes en las zonas intermareales y submareales. Al menos 10 géneros de algas son consumidos regularmente, incluyendo las algas rojas Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia y Pterocladiella. En algunas poblaciones, el alga verde Ulva domina la dieta. La dieta de algas varía en función de la abundancia de algas, las preferencias individuales, el comportamiento de forrajeo, la estación del año y la isla exacta de alimentación. Algunas especies con elementos químicos disuasorios, como Bifurcaria, Laurencia y Ochtodes, se evitan activamente, pero por lo demás la elección del alimento de las algas depende principalmente del contenido energético y la digestibilidad. En la isla de Santa Cruz, 4-5 especies de algas rojas son el alimento preferido. Sin embargo, durante las mareas bajas de otoño, el alga verde Ulva lobata, que suele evitarse, se consume con más frecuencia, ya que las algas rojas preferidas no están fácilmente disponibles. Ocasionalmente también se han registrado algas marrones en su dieta, pero las iguanas marinas son incapaces de digerirlas fácilmente y morirán de hambre si es el único tipo presente. Una iguana marina de 1 kg (2,2 lb) suele comer unos 8,6 g (0,30 oz) de peso seco o 37,4 g (1,32 oz) de peso fresco de algas al día. En Punta Espinoza, en el noreste de la isla Fernandina, se ha estimado que las casi 1.900 iguanas marinas comen entre 27 y 29 toneladas (peso fresco) de algas al año, una tasa de consumo que se ve contrarrestada por la elevada tasa de crecimiento de las algas. Pueden alimentarse de crustáceos, insectos y, en raras ocasiones, de las heces y las crías de los leones marinos. La población de la isla de Seymour Norte complementa su dieta con plantas terrestres, principalmente Batis maritima, u otras suculentas costeras como Sesuvium portulacastrum. Estas iguanas de Seymour Norte tienen una mayor tasa de supervivencia durante los periodos en los que su alimento normal de algas se reduce. Sin embargo, el intestino posterior de las iguanas marinas está especialmente adaptado a la alimentación de algas, lo que probablemente restringe la posibilidad de cambiar eficientemente a otros tipos de plantas. Las algas son digeridas con la ayuda de bacterias endosimbióticas en su intestino.
En los primeros meses después de la eclosión, los juveniles se alimentan principalmente de las heces de iguanas marinas más grandes, obteniendo las bacterias necesarias para digerir las algas. Se ha sugerido que las iguanas jóvenes de hasta dos años de edad son incapaces de nadar, pero los estudios han demostrado que incluso las iguanas marinas recién salidas del cascarón son buenas nadadoras; sólo tratan de evitar fuertemente entrar en el agua. Alrededor de 1 ó 2 años de edad, las crías pueden nadar voluntariamente en aguas poco profundas y charcos de marea, pero no bucean.
Las iguanas marinas pueden bucear hasta 30 m (98 pies) de profundidad, y pueden pasar hasta una hora bajo el agua. Cuando se sumergen a 7 m (23 pies) o más, suelen permanecer sumergidas de 15 a más de 30 minutos. La mayoría de las inmersiones son mucho más cortas y menos profundas que 5 m (16 pies). Los individuos que buscan comida cerca de la costa, a menudo a menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad, normalmente sólo pasan unos 3 minutos bajo el agua. Sólo el 5% de las iguanas marinas bucean en busca de algas en alta mar y estos individuos son los machos grandes. El tamaño mínimo de estos buceadores varía según la isla y la subespecie, oscilando entre 0,6 kg (1,3 lb) en la isla Genovesa (A. c. nanus) y 3 kg (6,6 lb) en la isla Fernandina (A. c. cristatus). Son nadadores lentos, con una media de sólo 0,45 metros por segundo (1,5 pies/s). La velocidad más alta registrada es sólo el doble de esa cifra y, por lo general, sólo puede mantenerse en ráfagas que duran menos de un minuto. La mayoría de las hembras y los machos más pequeños se alimentan de algas expuestas en la zona intermareal durante la marea baja, y se retiran una vez que el agua vuelve y comienza a lavar sobre ellos. A menudo se desplazan de un lado a otro repetidamente, corriendo hacia un parche de algas para tomar unos pocos bocados y luego regresan rápidamente a un terreno más alto para evitar las olas entrantes. La separación en el comportamiento de alimentación es ventajosa porque los grandes machos que se alimentan en alta mar experimentan menos competencia por la comida de los machos y hembras más pequeños. Algunos individuos de tamaño intermedio pueden utilizar ambas estrategias de alimentación. En general, cada iguana marina tiene un sitio de alimentación específico al que regresa día tras día. La mayoría se alimenta diariamente, pero los grandes machos que se alimentan en alta mar a menudo sólo lo hacen cada dos o tres días. Durante el mal tiempo con olas altas las iguanas marinas no se alimentan, a veces durante más de una semana. Los machos grandes a menudo no se alimentan durante varias semanas cuando mantienen un territorio de cría, lo que les hace perder hasta una cuarta parte de su peso. Tardan muchos meses en recuperar su peso original. En cautividad, los individuos han permanecido fuertes y activos incluso después de ayunar hasta 100 días.
El comportamiento de búsqueda de alimento cambia de acuerdo con las estaciones y la eficiencia de búsqueda de alimento aumenta con la temperatura. Estos cambios ambientales y la consiguiente indisponibilidad ocasional de alimentos han hecho que las iguanas marinas evolucionen adquiriendo métodos eficientes de forrajeo para maximizar su ingesta de energía y su tamaño corporal. Durante un ciclo de El Niño en el que el alimento disminuyó durante dos años, se observó que algunas disminuyeron su longitud hasta en un 20%. Cuando el suministro de alimentos volvió a la normalidad, el tamaño de las iguanas también lo hizo. Se especula que los huesos de la iguana realmente se acortan, ya que la contracción del tejido conectivo sólo podría explicar un cambio del 10% en la longitud.
Las iguanas marinas tienen varias adaptaciones que ayudan a su alimentación. Su cola aplanada es el principal medio de propulsión en el agua. Cuando están en la superficie, pueden utilizar sus patas para mantener el equilibrio. Aunque a menudo se mencionan sus pies parcialmente palmeados, esta palmeación es muy marginal y no tiene mayor extensión que en la iguana verde, una especie que también comparte la cola aplanada. Las iguanas marinas tienen extremidades poderosas con garras largas y afiladas para trepar, agarrarse a las rocas y tirar hacia delante cuando están en el fondo del mar (lo que se suma a la propulsión que proporciona la cola). Son boyantes y flotan en la superficie del océano si no están nadando activamente o sujetándose a las rocas bajo el agua. Sin embargo, tienen huesos de las extremidades inusualmente compactos (osteoesclerosos) en comparación con la iguana terrestre, especialmente los de las extremidades delanteras, lo que les proporciona un lastre que les ayuda a bucear.
Otras adaptaciones de las iguanas marinas son las cabezas romas («narices planas») y los dientes afilados que les permiten pastar más fácilmente las algas de las rocas. Junto con algunas especies de Ctenosaurus, es la única iguana que no tiene más de tres puntas (tricúspide) en cada diente. Las puntas laterales de los dientes de la iguana marina son bastante grandes, sólo algo más pequeñas que la punta central. También parece reemplazar sus dientes a un ritmo mayor que otras iguanas. Como reptil marino, ingiere mucha sal. La sal es filtrada de su sangre y luego excretada por glándulas exocrinas craneales especializadas en las fosas nasales, expulsadas del cuerpo en un proceso muy parecido al estornudo. El cráneo de la iguana marina tiene una cavidad nasal inusualmente grande en comparación con otras iguanas, necesaria para albergar las grandes glándulas salinas. La cabeza puede parecer blanca por la sal incrustada.
Mutualismo y comensalismo con otros animalesEditar
Las iguanas marinas tienen relaciones mutualistas y comensales con varios otros animales. Las lagartijas de lava pueden corretear sobre las iguanas marinas cuando cazan moscas, y los pinzones de Darwin, los sinsontes y los cangrejos de pies ligeros a veces se alimentan de ácaros y garrapatas que recogen de su piel. Las iguanas marinas suelen ignorar estas visitas. Cuando están bajo el agua, a menudo son limpiadas por peces, como los sargentos mayores del Pacífico, que recogen la piel en muda. Aunque no hay beneficios aparentes para ninguna de las dos especies, las iguanas marinas suelen convivir con los leones marinos de Galápagos, mucho más grandes. Las dos especies generalmente se ignoran mutuamente y una iguana puede incluso arrastrarse sobre el cuerpo de un león marino.
TermorregulaciónEditar
Las iguanas marinas son únicas, ya que son reptiles marinos que se alimentan casi exclusivamente de algas inter y submareales. Se alimentan en las aguas relativamente frías que rodean las Islas Galápagos, que suelen estar entre 11 y 23 °C (52-73 °F) en la superficie del mar. Como su temperatura corporal preferida es de 35 a 39 °C (95-102 °F) y la temperatura disminuye a lo largo de un viaje de forrajeo al mar, a veces hasta 10 °C (18 °F), la iguana marina tiene varias adaptaciones de comportamiento para la termorregulación. A temperaturas frías sus músculos son menos eficientes, pero su preferencia por una temperatura relativamente alta también está relacionada con la temperatura óptima para digerir el alimento de algas en su intestino.
Como animal ectotérmico, la iguana marina sólo puede pasar un tiempo limitado en aguas frías buceando en busca de algas. Después toma el sol para calentarse. Hasta que no puede hacerlo, no puede moverse con eficacia, lo que la hace vulnerable a la depredación. Sin embargo, esto se ve contrarrestado por su naturaleza altamente agresiva, que consiste en morder y lanzar faroles cuando se encuentra en este estado desventajoso. Su sombra oscura ayuda a la reabsorción del calor. En los periodos más fríos con tiempo nublado y mucho viento, los juveniles permanecerán a sotavento de las rocas, obteniendo aún el calor del sol. Los adultos pueden desplazarse hacia el interior, a lugares bajos con menos viento debido a los arbustos y las crestas de lava, pero todavía expuestos al sol directo. Cuando están en el agua y su temperatura desciende, su circulación sanguínea se reduce debido a una baja frecuencia cardíaca de unos 30 latidos por minuto, lo que les permite conservar mejor su calor. Cuando están en tierra y se calientan, la frecuencia cardíaca más alta, de unos 100 latidos por minuto, ayuda a repartir el calor por todo el cuerpo. Para conservar el calor durante la noche, suelen dormir muy juntas en grupos que pueden llegar a tener hasta 50 individuos, mientras que otras duermen solas debajo de plantas o en grietas.
En general, el tiempo de cada viaje de búsqueda de alimento está directamente relacionado con la temperatura del agua; cuanto más fría esté el agua, más corto será el viaje de búsqueda. Además, las iguanas marinas que forrajean en o cerca de la zona intermareal prefieren hacerlo durante las mareas bajas, lo que les permite permanecer en tierra (en las rocas expuestas por la marea) o regresar a tierra más rápidamente. Los individuos que forrajean más lejos de la costa buceando son los machos grandes, que se alimentan principalmente durante el caluroso mediodía (aunque puede ocurrir desde el final de la mañana hasta el principio de la tarde), se ven menos afectados por el agua fría debido a su tamaño corporal y son nadadores más eficientes.
Bajo el sol tropical, el sobrecalentamiento también puede ser un problema. Para evitarlo, jadean y adoptan una postura en la que miran al sol y levantan el cuerpo, exponiendo así la menor parte posible de su cuerpo al sol directo y permitiendo que el aire fresco pase por debajo.