Bookshelf

Corteza cerebral

La corteza cerebral ocupa con mucho la mayor superficie del cerebro humano y presenta su aspecto más llamativo. También conocida como neocórtex, es la zona del cerebro que ha evolucionado más recientemente. De hecho, se supone que la enorme expansión del área de la corteza cerebral comenzó hace sólo unos 2 millones de años, en los primeros miembros del género Homo; el resultado actual es un cerebro que pesa aproximadamente tres veces más de lo que cabría esperar para un mamífero de nuestro tamaño. La corteza se llama así por su parecido con la corteza de un árbol, ya que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales de forma similar. Su aspecto arrugado y enrevesado se debe a un estirón durante el cuarto y quinto mes de desarrollo embrionario, cuando la materia gris de la corteza se expande enormemente a medida que sus células aumentan de tamaño. La materia blanca de soporte, por su parte, crece con menos rapidez; como resultado, el cerebro adquiere los densos pliegues y fisuras característicos de un objeto de gran superficie apiñado en un espacio reducido.

Aunque los pliegues de la corteza cerebral parecen a primera vista aleatorios, incluyen varias protuberancias prominentes, o gyri, y surcos, o sulci, que actúan como puntos de referencia en lo que es, de hecho, una estructura altamente ordenada (cuyos detalles más finos aún no se conocen completamente). El surco más profundo se extiende desde la parte delantera a la trasera de la cabeza, dividiendo el cerebro en los hemisferios izquierdo y derecho. El surco central, que va desde la mitad del cerebro hacia fuera, tanto a la izquierda como a la derecha, y el surco lateral, otro surco de izquierda a derecha algo más bajo en los hemisferios y hacia la parte posterior de la cabeza, dividen además cada hemisferio en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. Un quinto lóbulo, conocido como la ínsula, está situado en la profundidad de los lóbulos parietal y temporal y no es aparente como una estructura separada en la superficie exterior de los hemisferios cerebrales.

Dos protuberancias notables, la circunvolución precentral y la circunvolución postcentral, reciben su nombre por sus posiciones justo delante y justo detrás del surco central, respectivamente. En la circunvolución precentral se encuentra el área motora primaria, responsable del movimiento consciente. Desde las cejas hasta los dedos de los pies, las partes móviles del cuerpo están «mapeadas» en esta zona del córtex, y cada grupo muscular o miembro está representado aquí por una población de neuronas. De forma complementaria, la tarea de recibir las sensaciones de todas las partes del cuerpo es gestionada por el área somatosensorial primaria, que se encuentra en el giro postcentral. Aquí también se mapea la forma humana y, al igual que en la circunvolución precentral, las áreas dedicadas a la mano y la boca son desproporcionadamente grandes. Su tamaño refleja los elaborados circuitos cerebrales que hacen posible el agarre de precisión de la mano humana, las finas señales motoras y sensoriales necesarias para tocar un arpegio de violín o afilar una herramienta, y la coordinación de los labios, la lengua y el aparato vocal para producir los sonidos altamente arbitrarios y significativos del lenguaje humano.

Observaciones minuciosas de animales y seres humanos después de una lesión en sitios particulares del cerebro indican que muchas áreas de la corteza controlan funciones bastante específicas. Otros descubrimientos provienen de la estimulación de lugares de la corteza con una pequeña carga eléctrica en procedimientos experimentales o durante la cirugía; el resultado puede ser una acción en alguna parte del cuerpo (si la corteza motora está implicada) o (para una función sensorial) un patrón de descargas eléctricas en otras partes de la corteza. Una cuidadosa exploración ha establecido, por ejemplo, que el área auditiva del lóbulo temporal está formada por regiones más pequeñas, cada una de ellas sintonizada con diferentes frecuencias de sonido.

Pero para gran parte de la corteza, no se han encontrado tales funciones directas, y durante un tiempo estas áreas fueron conocidas como corteza «silenciosa». Ahora está claro que la corteza de «asociación» es un nombre mejor para ellas porque cumplen el papel crucial de dar sentido a los estímulos recibidos, uniendo las señales de varias vías sensoriales y haciendo que la síntesis esté disponible como experiencia sentida. Por ejemplo, para que haya no sólo percepción sino comprensión consciente de los sonidos, el área de asociación auditiva (justo detrás del área auditiva propiamente dicha) debe estar activa. En el hemisferio que alberga el habla y otras capacidades verbales -el hemisferio izquierdo, para la mayoría de las personas- el área de asociación auditiva se mezcla con el área receptiva del lenguaje (que también recibe señales del área de asociación visual, proporcionando así una base neural para la lectura, así como para la comprensión del habla en la mayoría de los idiomas).

Una gran parte de la corteza de asociación se encuentra en los lóbulos frontales, que se han expandido más rápidamente durante las últimas 20.000 generaciones (unos 500.000 años) de la evolución humana. Las imágenes médicas muestran un aumento de la actividad en el córtex de asociación después de que otras áreas del cerebro hayan recibido estimulación eléctrica y también antes del inicio del movimiento. Según las pruebas actuales, es en el córtex de asociación donde localizamos la planificación a largo plazo, la interpretación y la organización de las ideas, tal vez los elementos más recientemente desarrollados del cerebro humano moderno.

Las funciones visuales ocupan el lóbulo occipital, la protuberancia situada en el extremo posterior del cerebro. La zona primaria para la percepción visual está casi rodeada por el área de asociación visual, mucho más grande. Cerca de ella, extendiéndose hacia la parte inferior del lóbulo temporal, se encuentra el área de asociación para la memoria visual, un área especializada en la corteza. Está claro que esta función ha sido importante para un primate omnívoro que buscaba comida y que probablemente ha pasado un largo periodo evolutivo recorriendo fuentes de alimento dispersas. (Para conocer los intrincados mecanismos que subyacen a la percepción de la profundidad y la visión del color, véase el capítulo 7.)

Se ha atribuido un tipo de función menos específica a la corteza prefrontal, situada en la parte delantera de los lóbulos frontales. Esta zona está conectada por fibras de asociación con todas las demás regiones de la corteza y también con la amígdala y el tálamo, lo que significa que también forma parte del «cerebro emocional», el sistema límbico. La lesión de la corteza prefrontal o de su materia blanca subyacente provoca una curiosa discapacidad: el paciente sufre una reducción de la intensidad de las emociones y ya no puede prever las consecuencias de las cosas que se dicen o hacen. (La lesión debe ser bilateral para producir tal efecto; si sólo se lesiona un hemisferio, el otro puede compensar y evitar este extraño déficit social potencialmente invalidante). Entre sus otras funciones, el córtex prefrontal es responsable de inhibir el comportamiento inadecuado, de mantener la mente centrada en los objetivos y de dar continuidad al proceso de pensamiento.

Todavía no se ha descubierto que la memoria a largo plazo resida en ninguna parte exclusiva del cerebro, pero los hallazgos experimentales indican que los lóbulos temporales contribuyen a esta función. La estimulación eléctrica de la corteza cerebral en esta zona da lugar a sensaciones de déjà vu («ya visto») y su contrario, jamais vu («nunca visto»); también evoca imágenes de escenas presenciadas o discursos escuchados en el pasado. El hecho de que las áreas de asociación para la visión y la audición y las áreas del lenguaje estén todas cerca puede sugerir vías para el almacenamiento y la recuperación de recuerdos que incluyen varios tipos de estímulos.

La función del lenguaje propiamente dicha se aloja en el hemisferio izquierdo (en la mayoría de los casos), en varios sitios discretos de la corteza.

El área del lenguaje expresivo, responsable de la producción del habla, se encuentra hacia el centro del lóbulo frontal; también se denomina área de Broca, en honor al anatomista y antropólogo francés de mediados del siglo XIX que fue uno de los primeros en observar las diferencias de función entre los hemisferios izquierdo y derecho. El área receptiva del lenguaje, situada cerca de la unión de los lóbulos parietal y temporal, nos permite comprender tanto el lenguaje hablado como el escrito, como se ha descrito anteriormente. A menudo se denomina área de Wernicke, en honor al neurólogo alemán Karl Wernicke, que a finales del siglo XIX sentó las bases de gran parte de nuestra comprensión actual de cómo el cerebro codifica y descodifica el lenguaje. Un haz de fibras nerviosas conecta el área de Wernicke directamente con el área de Broca. Este estrecho vínculo es importante, ya que antes de que se pueda pronunciar cualquier discurso, su forma y las palabras apropiadas deben ensamblarse primero en el área de Wernicke y luego transmitirse al área de Broca para que se traduzca mentalmente en los sonidos necesarios; sólo entonces puede pasar a la corteza motora suplementaria para la producción vocal.

Para nueve de cada diez diestros y casi dos tercios de todos los zurdos, las capacidades lingüísticas se sitúan en el hemisferio izquierdo. Nadie sabe por qué se produce esta distribución asimétrica en lugar de un equilibrio uniforme o, lo que es lo mismo, una localización consistente del lenguaje en el cerebro izquierdo. Lo que está claro es que, en todos los casos, el hemisferio que no contiene las capacidades lingüísticas tiene la clave de otras funciones de naturaleza menos definida y más holística. La apreciación de las formas y las texturas, el reconocimiento del timbre de una voz y la capacidad de orientarse en el espacio parecen alojarse aquí, al igual que el talento y la apreciación musical, un sinfín de percepciones que no se prestan bien al análisis con palabras.

La limitada especialización de los dos hemisferios es eficiente en cuanto al uso del espacio: aumenta las capacidades funcionales del cerebro sin aumentar su volumen. (Se calcula que el cráneo del bebé humano ya es tan grande como puede acomodarse a través del canal de nacimiento, que a su vez está limitado por los requisitos del esqueleto para caminar erguido). Además, la disposición bilateral permite cierta flexibilidad si un hemisferio se lesiona; a menudo el otro hemisferio puede compensar hasta cierto punto, dependiendo de la edad a la que se produzca la lesión (un cerebro joven, aún en desarrollo, se reajusta más fácilmente).

Los dos hemisferios están conectados principalmente por un grueso haz de fibras nerviosas llamado cuerpo calloso, o «cuerpo duro», debido a su dura consistencia. Un haz más pequeño, la comisura anterior, conecta sólo los dos lóbulos temporales. Aunque el cuerpo calloso es un buen punto de referencia para los estudiantes de anatomía cerebral, su contribución al comportamiento ha sido difícil de precisar. Los pacientes a los que se les ha cortado el cuerpo calloso (una forma de mejorar la epilepsia restringiendo las convulsiones a un lado del cerebro) realizan sus actividades cotidianas sin ningún impedimento. Unas pruebas minuciosas ponen de manifiesto la existencia de una brecha entre las sensaciones procesadas por el cerebro derecho y los centros del lenguaje del cerebro izquierdo: por ejemplo, una persona con el cuerpo calloso seccionado es incapaz de nombrar un objeto colocado sin ver en la mano izquierda (porque los estímulos percibidos por la mitad izquierda del cuerpo se procesan en el hemisferio derecho). En general, sin embargo, parece que el cruce masivo de fibras nerviosas que tiene lugar en el tronco cerebral es bastante adecuado para la mayoría de los propósitos, al menos los relacionados con la supervivencia.

Aunque la corteza cerebral es bastante delgada, oscilando entre 1,5 y 4 milímetros de profundidad (menos de 3/8 de pulgada), contiene no menos de seis capas. Desde la superficie exterior hacia el interior, éstas son la capa molecular, formada en su mayor parte por uniones entre neuronas para el intercambio de señales; la capa granular externa, principalmente interneuronas, que sirven de cuerpos nerviosos comunicantes dentro de una región; una capa piramidal externa, con células «principales» de gran cuerpo cuyos axones se extienden a otras regiones; una capa granular interna, que es el principal punto de terminación de las fibras procedentes del tálamo; una segunda capa piramidal interna, cuyas células proyectan sus axones principalmente hacia estructuras situadas por debajo de la corteza; y una capa multiforme, que también contiene células principales, que en este caso se proyectan hacia el tálamo. El grosor de las capas varía según el lugar de la corteza; por ejemplo, las capas granulares (capas 2 y 4) son más prominentes en el área sensorial primaria y menos en el área motora primaria.