La porosité vasculaire reflète la contrainte mécanique régionale
Les pores liés à la vascularisation de l’os, y compris les baies de résorption et les canaux haversiens, sont le produit d’un modelage et d’un remodelage induits mécaniquement. Le modelage osseux implique des lamelles concentriques d’os entourant un vaisseau sanguin, produisant un ostéon primaire avec un pore central contenant la vascularisation (Stout et al., 1999 ; Burr et Akkus, 2014). Le remodelage osseux commence avec les ostéoclastes qui creusent un tunnel dans l’os, formant un « cône de coupe » qui, en coupe transversale, apparaît comme un grand pore de forme irrégulière appelé « baie de résorption » (Stout et Crowder, 2011 ; van Oers et al., 2008). Si la contrainte mécanique et la capacité physiologique sont suffisantes pour induire la formation d’os nouveau, la baie de résorption est remplie de lamelles osseuses concentriques, produisant un ostéon secondaire avec un pore central appelé » canal de Havers » (Burr et Akkus, 2014). Si la formation osseuse n’est pas complète, la baie de résorption restera sous la forme d’un grand pore. Les baies de résorption adjacentes proches de la cavité médullaire peuvent coalescer en d’énormes pores » trabécularisés » si leurs régions interstitielles sont résorbées (Zebaze et al., 2009).
Les pores vasculaires individuels forment un réseau tridimensionnel complexe interconnecté par des événements de ramification et des canaux transversaux, parfois appelés » canaux de Volkmann » (Tappen, 1977 ; Stout et al., 1999). Si les canaux transversaux et les canaux de Volkmann sont parfois utilisés comme des termes interchangeables, Maggiano et al. (2016) notent la distinction historique. La description originale de Volkmann (1863) faisait référence à des canaux vasculaires qui se formaient pendant l’ostéomyélite, se détachant de leur système haversien pour canaliser l’os adjacent. Par conséquent, ces canaux de Volkmann sont dépourvus de lamelles environnantes (Jaffe, 1929 ; Cooper et al., 1966). Tappen (1977) décrit des canaux transversaux qui sont entourés de lamelles parce qu’ils sont contigus à un événement de remodelage, soit que le cône de coupe se » détache » latéralement d’une UBM existante, soit qu’il se » balance » au cours du remodelage. Maggiano et al. (2016) ont utilisé la µCT synchrotron pour déterminer que les canaux transversaux émergent généralement par l’un des processus suivants : (1) ramification latérale d’un canal de plus petit diamètre à partir d’un canal de plus grand diamètre, (2) ramification dichotomique, dans laquelle un canal se divise en deux canaux de taille similaire pour produire un ostéon en forme d' » haltère « , ou (3) remodelage intraostéonal, impliquant un système haversien plus jeune remodelant un système haversien existant plus ancien et réutilisant potentiellement son vaisseau sanguin. Les événements de ramification ont été rapportés comme se produisant en moyenne tous les 2,5 mm (Beddoe, 1977) à 3 mm (Koltze, 1951) le long d’un canal.
Selon le modèle de mécanostat de Frost (1990), une contrainte élevée réprime la résorption osseuse et devrait réduire la porosité osseuse, tandis qu’une contrainte faible est permissive à la résorption osseuse et devrait augmenter la porosité osseuse. La porosité étant le produit du remodelage, la variance intrasquelettique de la porosité devrait refléter la variance intrasquelettique du taux de remodelage (Cho et Stout, 2011). Par exemple, en raison de leur taux de renouvellement élevé, on pense que les côtes perdent de l’os plus tôt que les éléments du squelette plus dynamiques et porteurs de poids (Epker et al., 1965 ; Agnew et Stout, 2012). Cependant, Hunter et Agnew (2016) n’ont pas trouvé de différences significatives dans le pourcentage de porosité entre le radius distal, la côte médiane et le fémur médian des mêmes individus. De même, Cole et Stout (2015) n’ont pas observé de différences significatives dans le pourcentage de porosité aux arbres médians du fémur, du tibia et de la côte des mêmes individus dans un petit échantillon. Cependant, ils ont constaté que la côte présentait une porosité trabécularisée significativement plus importante que le fémur ou le tibia, qui formaient préférentiellement des pores corticaux (Cole et Stout, 2015). La côte subit une trabécularisation importante du cortex avec l’âge, car les pores adjacents à l’endoste fusionnent entre eux et avec la cavité médullaire. Puisque ces pores sont unis à la cavité médullaire, ils sont susceptibles d’être exclus de la quantification des pores pendant l’analyse, ce qui obscurcit la véritable relation entre la porosité et le vieillissement et la solidité de l’os (Hunter et Agnew, 2016 ; Dominguez et Agnew, 2014). Zebaze et al. (2009) ont constaté que l’exclusion du cortex trabécularisé sous-estime la porosité d’un facteur ~2,5.
Dans les côtes médio-thoraciques (4-7), la soustraction des vides poreux fait de la zone corticale un meilleur prédicteur de la force maximale, de la rigidité structurelle et de l’énergie totale nécessaire pour fracturer la côte. Ces améliorations sont significatives mais faibles, ce qui suggère que la perte osseuse au niveau de l’endoste reflétée par les mesures de la quantité d’os en coupe transversale est plus importante pour prédire la résistance osseuse des côtes (Dominguez et al., 2016). De même, dans le radius distal, la réduction totale de la masse osseuse entre 50 et 80 ans est due en grande partie à la trabécularisation poreuse au niveau de l’endoste (47 %), suivie de l’amincissement de l’os trabéculaire (32 %), puis de la formation de pores au sein du cortex (21 %) (Zebaze et al., 2010). La primauté de cette porosité trabéculaire » invisible » dans certains éléments du squelette permet d’expliquer pourquoi certaines conditions pathologiques semblent accélérer la formation de pores intracorticaux dans certains os mais pas dans d’autres. Par exemple, Villanueva et al. (1966) ont constaté que les côtes ostéoporotiques présentaient une porosité intracorticale normale, mais connaissaient une expansion de la cavité médullaire avec un amincissement cortical associé. A l’inverse, Jowsey (1964) a décrit un remodelage intracortical étendu avec un nombre croissant d’ostéons incomplets dans des fémurs ostéoporotiques.
Il a été démontré que la porosité varie dans un plan de section transversale en fonction des différences de déformation régionales. Les régions endostéales du squelette subissent des contraintes de moindre ampleur par rapport aux régions situées plus près du périoste et sont donc plus poreuses. Les biologistes du squelette reconnaissent depuis longtemps que la porosité augmente du périoste à l’endoste dans divers os longs (par exemple, Jowsey, 1960 ; Atkinson, 1965 ; Martin et al., 1980 ; Martin et Burr, 1984a ; Thomas et al., 2005 ; Zebaze et al., 2010). Les contraintes sont les plus faibles au niveau de l’endoste car ces régions sont les plus proches de l’axe neutre, où les contraintes sont minimisées (Martin, 1993 ; Thomas et al., 2005). Bien que les femmes perdent de l’os de préférence au niveau de l’endoste avec l’âge, la porosité est la plus élevée au niveau de l’endoste fémoral tout au long de la vie chez les deux sexes (Bousson et al., 2001). De même, les régions comprimées d’une section transversale subissent une forte déformation et sont moins poreuses, tandis que les régions tendues subissent une faible déformation et sont plus poreuses, comme cela a été démontré dans le calcanéum du cerf mulet des Rocheuses (Skedros et al., 1994b). Des études bidimensionnelles de la côte médiane ont montré que la région cutanée est significativement plus poreuse et trabécularisée que la région pleurale (Agnew et Stout, 2012 ; Agnew et al., 2013 ; Cole et Stout, 2015 ; Dominguez et Agnew, 2016). Cependant, on ne sait pas si cette différence est liée à la configuration régionale de la déformation, elle peut donc ne pas refléter le véritable environnement de chargement de la côte ou ses effets sur la structure tridimensionnelle des pores (Dominguez et Agnew, 2016).