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Cortex cérébral

Le cortex cérébral occupe de loin la plus grande surface du cerveau humain et présente son aspect le plus frappant. Également connu sous le nom de néocortex, c’est la zone du cerveau la plus récemment évoluée. En fait, on suppose que l’énorme expansion de la zone du cortex cérébral n’a commencé qu’il y a environ 2 millions d’années, chez les premiers membres du genre Homo ; il en résulte aujourd’hui un cerveau pesant environ trois fois plus que ce que l’on attendrait d’un mammifère de notre taille. Le cortex doit son nom à sa ressemblance avec l’écorce d’un arbre, car il recouvre de façon similaire la surface des hémisphères cérébraux. Son apparence plissée et alambiquée est due à une poussée de croissance au cours des quatrième et cinquième mois du développement embryonnaire, lorsque la matière grise du cortex s’étend fortement en raison de la taille croissante de ses cellules. La matière blanche de soutien, quant à elle, se développe moins rapidement ; en conséquence, le cerveau prend les plis et les fissures denses caractéristiques d’un objet de grande surface entassé dans un petit espace.

Bien que les plis du cortex cérébral semblent à première vue aléatoires, ils comprennent plusieurs renflements proéminents, ou gyri, et des sillons, ou sulci, qui servent de repères dans ce qui est en fait une structure hautement ordonnée (dont les détails les plus fins ne sont pas encore complètement connus). Le sillon le plus profond s’étend de l’avant à l’arrière de la tête, divisant le cerveau en hémisphères gauche et droit. Le sillon central, qui s’étend du milieu du cerveau vers l’extérieur, à gauche et à droite, et le sillon latéral, un autre sillon de gauche à droite un peu plus bas sur les hémisphères et vers l’arrière de la tête, divisent encore chaque hémisphère en quatre lobes : frontal, pariétal, temporal et occipital. Un cinquième lobe, connu sous le nom d’insula, est situé profondément dans les lobes pariétal et temporal et n’est pas apparent en tant que structure séparée sur la surface externe des hémisphères cérébraux.

Deux renflements notables, le gyrus précentral et le gyrus postcentral, sont nommés pour leurs positions juste devant et juste derrière le sillon central, respectivement. Le gyrus précentral est le siège de l’aire motrice primaire, responsable du mouvement conscient. Des sourcils aux orteils, les parties mobiles du corps sont « cartographiées » sur cette zone du cortex, chaque groupe de muscles ou membre étant représenté ici par une population de neurones. De façon complémentaire, la réception des sensations de toutes les parties du corps est gérée par l’aire somatosensorielle primaire, située dans le gyrus postcentral. Ici aussi, la forme humaine est cartographiée et, comme pour le gyrus précentral, les zones consacrées à la main et à la bouche sont disproportionnées. Leur taille reflète les circuits cérébraux élaborés qui rendent possible la préhension précise de la main humaine, les signaux moteurs et sensoriels fins nécessaires pour frapper un arpège de violon ou aiguiser un outil, et la coordination des lèvres, de la langue et de l’appareil vocal pour produire les sons hautement arbitraires et significatifs du langage humain.

Les observations rapprochées d’animaux et d’humains après une lésion de sites particuliers du cerveau indiquent que de nombreuses zones du cortex contrôlent des fonctions assez spécifiques. D’autres découvertes ont été faites en stimulant des sites du cortex avec une petite charge électrique dans des procédures expérimentales ou pendant une intervention chirurgicale ; le résultat peut être une action dans une partie du corps (si le cortex moteur est impliqué) ou (pour une fonction sensorielle) un schéma de décharges électriques dans d’autres parties du cortex. Une exploration minutieuse a permis d’établir, par exemple, que la zone auditive du lobe temporal est composée de régions plus petites, chacune étant accordée à différentes fréquences sonores.

Mais pour une grande partie du cortex, aucune fonction directe de ce type n’a été trouvée, et pendant un certain temps, ces zones étaient connues sous le nom de cortex « silencieux ». Il est maintenant clair que le cortex « d’association » est un meilleur nom pour elles, car elles remplissent le rôle crucial de donner un sens aux stimuli reçus, en assemblant les signaux provenant de diverses voies sensorielles et en rendant la synthèse disponible sous forme d’expérience ressentie. Par exemple, pour qu’il y ait non seulement perception mais aussi compréhension consciente des sons, la zone d’association auditive (juste derrière la zone auditive proprement dite) doit être active. Dans l’hémisphère qui abrite la parole et les autres capacités verbales – l’hémisphère gauche, pour la plupart des gens – l’aire d’association auditive se fond dans l’aire réceptive du langage (qui reçoit également des signaux de l’aire d’association visuelle, fournissant ainsi une base neuronale pour la lecture ainsi que pour la compréhension de la parole dans la plupart des langues).

Une grande partie du cortex d’association se trouve dans les lobes frontaux, qui se sont développés le plus rapidement au cours des quelque 20 000 dernières générations (environ 500 000 ans) de l’évolution humaine. L’imagerie médicale montre une augmentation de l’activité du cortex d’association après que d’autres zones du cerveau ont reçu une stimulation électrique et également avant l’initiation du mouvement. Selon les données actuelles, c’est dans le cortex d’association que l’on situe la planification à long terme, l’interprétation et l’organisation des idées – peut-être les éléments les plus récemment développés du cerveau humain moderne.

Les fonctions visuelles occupent le lobe occipital, le renflement situé à l’extrémité arrière du cerveau. L’aire primaire de la perception visuelle est presque entourée par l’aire d’association visuelle, beaucoup plus vaste. À proximité, s’étendant dans la partie inférieure du lobe temporal, se trouve la zone d’association pour la mémoire visuelle, une zone spécialisée du cortex. Il est clair que cette fonction a été importante pour un primate omnivore en quête de nourriture qui a probablement passé une longue période d’évolution à se déplacer parmi des sources de nourriture dispersées. (Pour un compte rendu des mécanismes complexes qui sous-tendent la perception de la profondeur et la vision des couleurs, voir le chapitre 7.)

Un type de fonction moins spécifique a été attribué au cortex préfrontal, situé sur la partie des lobes frontaux tournée vers l’avant. Cette zone est reliée par des fibres d’association à toutes les autres régions du cortex ainsi qu’à l’amygdale et au thalamus, ce qui signifie qu’elle constitue elle aussi une partie du « cerveau émotionnel », le système limbique. Une lésion du cortex préfrontal ou de la substance blanche sous-jacente entraîne un curieux handicap : le patient souffre d’une intensité réduite des émotions et ne peut plus prévoir les conséquences des choses dites ou faites. (La lésion doit être bilatérale pour produire un tel effet ; si un seul hémisphère est lésé, l’autre peut compenser et éviter ce déficit social étrange et potentiellement invalidant). Parmi ses autres fonctions, le cortex préfrontal est chargé d’inhiber les comportements inappropriés, de maintenir l’esprit concentré sur les objectifs et d’assurer la continuité du processus de pensée.

La mémoire à long terme ne s’est pas encore avérée résider dans une partie exclusive du cerveau, mais des résultats expérimentaux indiquent que les lobes temporaux contribuent à cette fonction. La stimulation électrique du cortex cérébral dans cette zone provoque des sensations de déjà vu et son contraire, le jamais vu, ainsi que des images de scènes vues ou de paroles entendues dans le passé. Le fait que les aires d’association de la vision et de l’audition et les aires du langage soient toutes proches peut suggérer des voies de stockage et de récupération des souvenirs qui incluent plusieurs types de stimuli.

La fonction du langage elle-même est logée dans l’hémisphère gauche (dans la plupart des cas), dans plusieurs sites discrets du cortex.

L’aire du langage expressif, responsable de la production de la parole, se trouve vers le centre du lobe frontal ; on l’appelle aussi aire de Broca, du nom de l’anatomiste et anthropologue français du milieu des années 1800 qui fut parmi les premiers à observer des différences de fonctionnement entre les hémisphères gauche et droit. L’aire réceptive du langage, qui est située près de la jonction des lobes pariétal et temporal, nous permet de comprendre le langage parlé et écrit, comme décrit ci-dessus. On l’appelle souvent l’aire de Wernicke, du nom du neurologue allemand Karl Wernicke, qui, à la fin du XIXe siècle, a jeté les bases d’une grande partie de notre compréhension actuelle de la manière dont le cerveau code et décode le langage. Un faisceau de fibres nerveuses relie directement l’aire de Wernicke à l’aire de Broca. Ce lien étroit est important, car avant qu’un discours quelconque puisse être prononcé, sa forme et les mots appropriés doivent d’abord être assemblés dans l’aire de Wernicke, puis relayés à l’aire de Broca pour être mentalement traduits en sons requis ; ce n’est qu’alors qu’il peut passer au cortex moteur supplémentaire pour la production vocale.

Pour neuf droitiers sur dix et presque deux tiers des gauchers, les capacités du langage sont situées dans l’hémisphère gauche. Personne ne sait pourquoi il y a cette distribution asymétrique plutôt qu’un équilibre égal ou, d’ailleurs, une localisation cohérente du langage dans le cerveau gauche. Ce qui est clair, c’est que dans tous les cas, l’hémisphère qui ne contient pas les capacités linguistiques détient la clé d’autres fonctions de nature moins distincte et plus holistique. L’appréciation des formes et des textures, la reconnaissance du timbre d’une voix et la capacité à s’orienter dans l’espace semblent toutes se loger ici, tout comme le talent et l’appréciation musicale – une foule de perceptions qui ne se prêtent pas bien à une analyse en mots.

La spécialisation limitée des deux hémisphères est efficace en termes d’utilisation de l’espace : elle augmente les capacités fonctionnelles du cerveau sans en accroître le volume. (On calcule que le crâne du nourrisson humain est déjà aussi grand que ce qui peut être accueilli par le canal de naissance, qui est lui-même limité par les exigences squelettiques de la marche debout). De plus, la disposition bilatérale permet une certaine flexibilité si un hémisphère est blessé ; souvent, l’autre hémisphère peut compenser dans une certaine mesure, selon l’âge auquel la blessure se produit (un cerveau jeune, encore en développement, se réajuste plus facilement).

Les deux hémisphères sont principalement reliés par un épais faisceau de fibres nerveuses appelé le corps calleux, ou « corps dur », en raison de sa consistance résistante. Un faisceau plus petit, la commissure antérieure, ne relie que les deux lobes temporaux. Bien que le corps calleux soit un bon point de repère pour les étudiants en anatomie du cerveau, sa contribution au comportement a été difficile à cerner. Les patients chez qui le corps calleux a été sectionné (une façon d’améliorer l’épilepsie en limitant les crises à un côté du cerveau) vaquent à leurs occupations quotidiennes sans être gênés. Des tests minutieux révèlent un écart entre les sensations traitées par le cerveau droit et les centres du langage du cerveau gauche. Par exemple, une personne dont le corps calleux a été sectionné est incapable de nommer un objet placé dans la main gauche sans être vu (car les stimuli perçus par la moitié gauche du corps sont traités par l’hémisphère droit). Dans l’ensemble, cependant, il semble que le croisement massif de fibres nerveuses qui a lieu dans le tronc cérébral soit tout à fait adéquat pour la plupart des objectifs, du moins ceux liés à la survie.

Bien que le cortex cérébral soit assez mince, d’une profondeur de 1,5 à 4 millimètres (moins de 3/8 de pouce), il ne contient pas moins de six couches. De la surface externe vers l’intérieur, il s’agit de la couche moléculaire, constituée en grande partie de jonctions entre les neurones pour l’échange de signaux ; de la couche granulaire externe, composée principalement d’interneurones, qui servent de corps nerveux communicants à l’intérieur d’une région ; d’une couche pyramidale externe, avec des cellules « principales » à gros corps dont les axones s’étendent dans d’autres régions ; une couche granulaire interne, principal point de terminaison des fibres provenant du thalamus ; une deuxième couche pyramidale interne, dont les cellules projettent leurs axones principalement vers des structures situées sous le cortex ; et une couche multiforme, contenant à nouveau des cellules principales, qui dans ce cas se projettent vers le thalamus. L’épaisseur des couches varie selon les sites du cortex ; par exemple, les couches granulaires (couches 2 et 4) sont plus importantes dans l’aire sensorielle primaire et moins dans l’aire motrice primaire.