Arenavirus är främst förknippade med gnagare, även om vissa kan orsaka sjukdom hos människor. Det första arenaviruset som identifierades hos fladdermöss var Tacaribe mammarenavirus, som isolerades från jamaicanska fruktfladdermöss och den stora fruktätande fladdermusen. Antikroppssvar i samband med Tacaribe-virus har också hittats hos den vanliga vampyrfladdermusen, den lilla gulskuldrade fladdermusen och Hellers brednosiga fladdermus. Det är oklart om fladdermöss är den naturliga reservoaren för Tacaribe-virus. Det har funnits en känd människoinfektion med Tacaribe-virus, som dock förvärvades oavsiktligt i en laboratoriemiljö.
HantavirusEdit
Hantavirus, familjen Hantaviridae, förekommer naturligt hos ryggradsdjur. Alla fladdermusassocierade hantavirus tillhör underfamiljen Mammantavirinae. Av de fyra släktena inom underfamiljen är Loanvirus och Mobatvirus de släkten som har dokumenterats hos olika fladdermöss. Nästan alla hantavirus från fladdermöss har identifierats från mikrofladdermöss. Mouyassue-virus har identifierats från bananpipistrellen i Elfenbenskusten och Cape serotine i Etiopien, Magboi-virus från den håriga spaltfladdermusen i Sierra Leone, Xuan Son-virus från Pomona roundleaf-fladdermusen i Vietnam och Huangpi-virus från den japanska husfladdermusen i Kina; Longquan loanvirus från flera hästskofladdermöss i Kina; Makokouvirus från Noacks rundbladiga fladdermus i Gabon; Đakrôngvirus från Stoliczkas treuddiga fladdermus i Vietnam; Brno loanvirus från den vanliga noctulan i Tjeckien; och Laibin mobatvirus från den svartskäggiga gravfladdermusen i Kina. År 2019 har endast Quezon mobatvirus identifierats från en megabatts, eftersom det identifierades från en Geoffroy’s rousette i Filippinerna. Hantavirus från fladdermöss är inte förknippade med sjukdom hos människor.
FilovirusEdit
Marburgvirus och EbolavirusEdit
Filoviridae är en virusfamilj som innehåller två släkten associerade med fladdermöss: Marburgvirus och Ebolavirus, som innehåller de arter som orsakar Marburgvirussjukdomen respektive Ebolavirus. Även om relativt få sjukdomsutbrott orsakas av filovirus är de mycket oroande på grund av sin extrema virulens, eller förmåga att skada sina värdar. Utbrott av filovirus har vanligtvis en hög dödlighet hos människor. Även om det första filoviruset identifierades 1967 tog det mer än tjugo år att identifiera några naturliga reservoarer.
Ebolavirus är en relativt sällsynt men livshotande sjukdom hos människor, med en genomsnittlig dödlighet på 50 % (även om enskilda utbrott kan ha en dödlighet på upp till 90 %). De första utbrotten skedde 1976 i Sydsudan och Demokratiska republiken Kongo. De naturliga reservoarerna för ebolavirus är okända. Vissa bevis tyder dock på att megabats kan vara naturliga reservoarer. Flera megabat-arter har testats seropositiva för antikroppar mot ebolavirus, bland annat hammarhuvudfladdermus, Franquet’s epauletted fruit bat och little collared fruit bat. Andra möjliga reservoarer är icke-mänskliga primater, gnagare, spindlar, köttätare och hovdjur. Det är problematiskt att definitivt slå fast att fruktfladdermöss är naturliga reservoarer; 2017 har forskarna i stort sett inte lyckats isolera ebolavirus eller deras virala RNA-sekvenser från fruktfladdermöss. Dessutom har fladdermöss vanligtvis en låg nivå av ebolavirusassocierade antikroppar, och seropositivitet hos fladdermöss är inte starkt korrelerad med utbrott hos människor.
Marburgvirussjukdomen (MVD) identifierades för första gången 1967 under samtidiga utbrott i Marburg och Frankfurt i Tyskland samt Belgrad i Serbien. MVD är mycket virulent, med en genomsnittlig dödlighet hos människor på 50 %, men så hög som 88 % vid enskilda utbrott. MVD orsakas av Marburgvirus och det närbesläktade Ravn-viruset, som tidigare ansågs vara synonymt med Marburgvirus. Marburgvirus upptäcktes för första gången hos den egyptiska fruktfladdermusen 2007, som nu erkänns som den naturliga reservoaren för viruset. Marburgvirus har påvisats hos egyptiska fladdermöss i Gabon, Demokratiska republiken Kongo, Kenya och Uganda. Spridning från egyptiska fladdermöss sker när människor tillbringar längre tid i gruvor eller grottor som bebos av fladdermössen, även om den exakta överföringsmekanismen är oklar. Överföring från människa till människa sker genom direkt kontakt med infekterade kroppsvätskor, inklusive blod eller sperma, eller indirekt genom kontakt med sängkläder eller kläder som utsatts för dessa vätskor.
OtherEdit
Lloviu-virus, ett slags filovirus i släktet Cuevavirus, har identifierats från den vanliga böjda fladdermusen i Spanien. Ett annat filovirus, Bombali ebolavirus, har isolerats från fridlysta fladdermöss, inklusive den lilla fridlysta fladdermusen och den angolanska fridlysta fladdermusen. Varken Lloviu-virus eller Bombali ebolavirus är förknippade med sjukdom hos människor. Genomiskt RNA som är förknippat med Mengla dianlovirus, men inte själva viruset, har identifierats från Rousettus-fladdermöss i Kina.
RhabdovirusEdit
Rabies-orsakar virusEdit
Lyssavirus (från släktet Lyssavirus i familjen Rhabdoviridae) inkluderar rabiesvirus, Australian bat lyssavirus och andra besläktade virus, av vilka många också finns hos fladdermöss. Till skillnad från de flesta andra virus i familjen Rhabdoviridae, som överförs av leddjur, överförs lyssavirus av däggdjur, oftast genom bett. Alla däggdjur är mottagliga för lyssavirus, även om fladdermöss och köttätare är de vanligaste naturliga reservoarerna. De allra flesta fall av rabies hos människor är ett resultat av rabiesviruset, och endast tolv andra fall hos människor tillskrivs andra lyssavirus 2015. Dessa mer sällsynta lyssavirus som förknippas med fladdermöss är Duvenhage lyssavirus (tre människofall 2015), European bat 1 lyssavirus (ett människofall 2015), European bat 2 lyssavirus (två människofall 2015) och Irkut lyssavirus (ett människofall 2015). Mikrofladdermöss misstänks vara reservoarer för dessa fyra ovanliga lyssavirus.
När överföringen har skett är den genomsnittliga människan asymptomatisk i två månader, även om inkubationstiden kan vara så kort som en vecka eller så lång som flera år.Den italienske forskaren Antonio Carini var den förste som ställde hypotesen om att rabiesviruset kunde överföras av fladdermöss, vilket han gjorde 1911. Samma slutsats drogs av Hélder Queiroz 1934 och Joseph Lennox Pawan 1936. Vampyrfladdermöss var de första som dokumenterades med rabies. 1953 upptäcktes en insektsätande fladdermus i Florida med rabies, vilket var den första dokumenterade förekomsten hos en insektsätande art utanför vampyrfladdermusens utbredningsområde. Fladdermöss har en generellt sett låg prevalens av rabiesvirus, och majoriteten av undersökningar av till synes friska individer visar en rabiesincidens på 0,0-0,5 %. Det är vanligare att sjuka fladdermöss lämnas in för rabiesprovtagning än till synes friska fladdermöss, vilket kallas provtagningsbias, och de flesta studier rapporterar en rabiesincidens på 5-20 % hos sjuka eller döda fladdermöss. Exponering för rabiesvirus kan vara dödlig för fladdermöss, även om det är troligt att majoriteten av individerna inte utvecklar sjukdomen efter exponering. Hos däggdjur som inte är fladdermöss leder exponering för rabiesvirus nästan alltid till döden.
Globalt sett är hundar den överlägset vanligaste källan till dödsfall i rabies hos människor. Fladdermöss är den vanligaste källan till rabies hos människor i Nord- och Sydamerika, Västeuropa och Australien. Många födogrupper av fladdermöss kan överföra rabies till människor, däribland insektsätande, fruktätande, nektarätande, allätande, blodätande och köttätande arter. Den vanliga vampyrfladdermusen är en källa till rabies hos människor i Central- och Sydamerika, även om man inte riktigt vet hur ofta människor blir bitna. Mellan 1993 och 2002 var majoriteten av de fall av rabies hos människor som förknippades med fladdermöss i Nord- och Sydamerika orsakade av andra fladdermöss än vampyrfladdermöss. I Nordamerika är ungefär hälften av fallen av rabies hos människor kryptiska, vilket innebär att patienten inte har någon känd betthistoria. Det har spekulerats i att rabiesvirus skulle kunna överföras via aerosoler, men studier av rabiesviruset har visat att detta endast är möjligt under begränsade förhållanden. Dessa förhållanden omfattar en mycket stor koloni av fladdermöss i en varm och fuktig grotta med dålig ventilation. Medan två dödsfall bland människor 1956 och 1959 preliminärt hade tillskrivits aerosolisering av rabiesvirus efter att ha gått in i en grotta med fladdermöss, ”visade undersökningar av de två rapporterade människofallen att båda infektionerna kunde förklaras på annat sätt än genom aerosolöverföring”. I stället anses det allmänt att de flesta fall av kryptisk rabies är resultatet av ett okänt fladdermusbett. Fladdermusbett kan vara så små att de till exempel inte syns utan förstoringsutrustning. Utanför bett kan exponering för rabiesvirus också ske om infekterade vätskor kommer i kontakt med en slemhinna eller ett brott i huden.
OtherEdit
Många fladdermuslyssavirus är inte förknippade med infektion hos människor. Dessa inkluderar Lagos bat lyssavirus, Shimoni bat lyssavirus, Khujand lyssavirus, Aravan lyssavirus, Bokeloh bat lyssavirus, West Caucasian bat lyssavirus och Lleida bat lyssavirus. Lagos bat lyssavirus, även känt som Lagos bat virus (LBV), har isolerats från en megabat i Afrika söder om Sahara. Detta lyssavirus har fyra distinkta linjer, som alla finns hos den halmfärgade fruktfladdermusen.
Rhabdovirus från andra släkten har identifierats hos fladdermöss. Detta inkluderar flera från släktet Ledantevirus: Det finns bland annat följande: Kern Canyon-virus, som hittades hos Yuma myotis i Kalifornien (USA), Kolente-virus från Jones rundfladdermus i Guinea, Mount Elgon fladdermus-virus från den eloka hästskofladdermusen i Kenya, Oita-virus från den lilla japanska hästskofladdermusen och Fikirini-virus från den randiga bladnäsfladdermusen i Kenya.
OrthomyxovirusEdit
Orthomyxovirus inkluderar influensavirus. Fåglar är den primära reservoaren för släktet Alphainfluenzavirus, men några fladdermusarter i Central- och Sydamerika har också testats positiva för virusen. Dessa arter inkluderar den lilla gulskuldrade fladdermusen och den flat-faced fruktätande fladdermusen. Fladdermuspopulationer som testades i Guatemala och Peru hade hög seropositivitet, vilket tyder på att influensa A-infektioner är vanliga bland fladdermöss i Nya världen.
ParamyxovirusEdit
Hendra-, Nipah- och MenanglevirusEdit
Paramyxoviridae är en familj som innefattar flera zoonotiska virus som naturligt förekommer hos fladdermöss. Två tillhör släktet Henipavirus-Hendravirus och Nipahvirus. Hendravirus identifierades första gången 1994 i Hendra i Australien. Fyra olika arter av flygande rävar har testats positivt för Hendravirus: den gråhuvade flygande räven, den spektakulära flygande räven och den svarta flygande räven. Hästar är mellanvärdar mellan flygande rävar och människor. Mellan 1994 och 2014 förekom femtiofem utbrott av Hendra-virus i Australien, vilket ledde till att åttioåtta hästar dog eller avlivades. Sju människor är kända för att ha smittats av Hendravirus, med fyra dödsfall. Sex av de sju smittade människorna exponerades direkt för blod eller andra vätskor från sjuka eller döda hästar (tre var veterinärer), medan det sjunde fallet var en djursjuksköterska som nyligen hade spolat näshålan hos en häst som ännu inte uppvisade några symptom. Det är oklart hur hästar smittas av Hendra-virus, men man tror att det sker efter direkt exponering för vätskor från flygande rävar. Det finns också bevis för överföring från häst till häst. I slutet av 2012 släpptes ett vaccin för att förhindra infektion hos hästar. Vaccinets användning har varit låg, med uppskattningsvis 11-17 % av de australiensiska hästarna vaccinerade 2017.
Det första utbrottet av Nipah-virus hos människor skedde 1998 i Malaysia. Det fastställdes att flygande rävar också var reservoar för viruset, med tamgrisar som mellanvärd mellan fladdermöss och människor. Utbrott har också inträffat i Bangladesh, Indien, Singapore och Filippinerna. I Bangladesh sker överföringen av Nipah-virus till människor främst genom konsumtion av dadelpalmsaft. Krukor som ställs ut för att samla in saven kontamineras med urin och guano från flygande rävar, och fladdermössen slickar också på de saftströmmar som rinner in i krukorna. Det har spekulerats i att viruset också kan överföras till människor genom att äta frukt som delvis ätits av flygande rävar eller genom att komma i kontakt med deras urin, även om det inte finns några säkra bevis för detta.
Ett annat zoonotiskt paramyxovirus som fladdermöss bär på är Menangle-viruset, som först identifierades på en svinfarm i New South Wales, Australien. Flygande rävar identifierades återigen som de naturliga reservoarerna för viruset, med svarta, glasögon och gråhuvade seropositiva för viruset. Två anställda på svinfarmen insjuknade i influensaliknande sjukdomar, som senare visade sig vara ett resultat av viruset. Sosuga pararubulavirus är känt för att ha smittat en person – en amerikansk viltbiolog som hade bedrivit forskning om fladdermöss och gnagare i Uganda. Den egyptiska fruktfladdermusen testades senare positivt för viruset, vilket tyder på att den potentiellt är en naturlig reservoar.
OtherEdit
Fladdermöss är värdar för flera paramyxovirus som inte är kända för att påverka människor. Fladdermöss är reservoar för Cedarvirus, ett paramyxovirus som först upptäcktes hos flygande rävar i sydöstra Queensland. Cedarvirusets zoonotiska potential är okänd. I Brasilien isolerades Mapuera orthorubulavirus 1979 från saliv från den lilla gulskuldrade fladdermusen. Mapuera-viruset har aldrig förknippats med sjukdom hos andra djur eller människor, men experimentell exponering av möss för viruset resulterade i dödsfall. Tioman pararubulavirus har isolerats från urin från den lilla flygande räven, vilket orsakar feber hos vissa tamsvin efter exponering, men inga andra symtom. Tukoko-virus har påvisats från Leschenaults rousette i Kina. Fladdermöss har föreslagits som värd för porcint orthorubulavirus, även om definitiva bevis inte har samlats in.
TogavirusEdit
Togavirus inkluderar alfavirus, som har påvisats hos fladdermöss. Alfavirus orsakar encefalit hos människor. Alphavirus som har påvisats hos fladdermöss är bl.a. venezuelanskt hästencefalitvirus, östligt hästencefalitvirus och västligt hästencefalitvirus. Sindbisvirus har påvisats hos hästskofladdermöss och rundfladdermöss. Chikungunya-virus har isolerats från Leschenaults rousette, den egyptiska fruktfladdermusen, Sundevalls rundfladdermus, den lilla fridlysta fladdermusen och Scotophilus-arter.