Poniżej przedstawiono lokalizacje mózgu, w których synapsy aksonalne występują u różnych zwierząt.
Cerebellar cortexEdit
Synapsa aksonalna w korze móżdżku pierwotnie pojawiła się na jednym z rysunków Santiago Ramón y Cajal w jego książce opublikowanej w 1909 roku. Później za pomocą mikroskopii elektronowej potwierdzono, że akson komórek koszyczka rzutuje się na wzgórek aksonowy komórek Purkinjego w korze móżdżku u kotów i innych ssaków, tworząc synapsy aksonowo-aksonalne. Pierwszej elektrofizjologicznej charakterystyki synapsy aksonalnej powstałej na komórkach Purkinjego dokonano w 1963 roku, gdzie stwierdzono, że presynaptyczne aksony komórek koszyczkowych hamują wyjście końcowe postsynaptycznych komórek Purkinjego poprzez synapsę aksonalną. Badanie na poziomie sieci ujawniło, że komórki ziarniste (a.k.a. włókna równoległe), które aktywowały komórki Purkinjego, również aktywowały komórki koszyczkowe, które następnie hamowały wpływ komórek Purkinjego na sieć downstream.
Kora mózgowaEdit
Synapsy aksonalne znajdują się w korze wzrokowej (w V1 i V2) u ssaków i zostały dobrze zbadane u kotów, szczurów i naczelnych, takich jak małpy. Synapsy powstają na początkowych odcinkach aksonów komórek piramidowych w kilku warstwach kory wzrokowej. Neurony rzutujące dla tych synaps pochodzą z różnych części ośrodkowego układu nerwowego i neokory. Podobnie synapsy aksonalne znajdują się w korze ruchowej, w subiculum i w korze piriform. W korze prążkowatej, jak wykazała metoda Golgiego i mikroskopia elektronowa, na jednej komórce piramidowej tworzy się aż pięć synaps aksonalnych. W korze mózgowej hamuj±ce synapsy aksonalne mog± odgrywać ważn± rolę w aktywno¶ci na poziomie sieci, umożliwiaj±c zsynchronizowane odpalanie komórek piramidowych, a w zasadzie moduluj±c próg wyjścia tych komórek. Synapsy te znajduj± się również na pocz±tkowych odcinkach aksonów komórek piramidowych w korze somatosensorycznej oraz w pierwotnej korze węchowej, które uznawane s± za hamuj±ce. Badając lokalizację synaps aksonalnych w pierwotnej korze węchowej, badacze zasugerowali, że synapsy aksonalne mogą odgrywać krytyczną rolę w synchronizacji oscylacji w korze piriform (w korze węchowej), co wspomaga węch. Synapsy aksonalne znajdują się również w hipokampie. Synapsy te powstają głównie na komórkach głównych w stratum oriens i stratum pyramidale, rzadziej w stratum radiatum; powszechnie otrzymują one projekcje od lokalnych interneuronów GABAergicznych. Interneurony horyzontalne wykazują laminarne rozmieszczenie dendrytów i są zaangażowane w synapsy aksonalne w hipokampie, które otrzymują bezpośrednie wejścia synaptyczne z komórek piramidowych CA1. Tak więc, ogólnie rzecz biorąc, badania te wskazują, że synapsy aksonalne mogą stanowić podstawowy mechanizm przetwarzania informacji w korze mózgowej.
Zwoje podstawyEdit
Badania mikroskopowe w striatum wcześniej sugerowały rzadkie występowanie synaps aksonalnych w poszczególnych sekcjach. Ekstrapolacje z danych topologicznych sugerują znacznie większą liczbę takich synaps w prążkowiu, gdzie wcześniej postulowano terapeutyczną rolę synaps aksonalnych w leczeniu schizofrenii. W tym badaniu autorzy przeanalizowali 4,811 synaps w wycinkach striatum szczura i okazało się, że 15 z nich to synapsy aksonalne. Te synapsy aksonalne są tworzone przez dopaminergiczne interneurony hamujące (po stronie presynaptycznej) rzutujące na aksony glutamatergicznych włókien korowo-prążkowiowych w striatum szczura.
BrainstemEdit
Synapsy aksonalne występują w rdzeniowym jądrze trójdzielnym w pniu mózgu. Badania mikroskopii elektronowej pnia mózgu kociąt pozwoliły na określenie ilości synaps aksonalnych w jądrze trójdzielnym rdzenia kręgowego w różnym wieku rozwoju mózgu. Autorzy identyfikowali synapsy poprzez zliczanie pęcherzyków uwalnianych w szczelinie synaptycznej, co można zaobserwować na mikrografach. Wykazano, że kontakty aksonalne konsekwentnie wzrastają przez cały okres rozwoju, począwszy od wieku 3 godzin do wieku 27 dni u kociąt. Najwyższe tempo synaptogenezy występuje w ciągu pierwszych 3 do 6 dni, pod koniec których rdzeniowe jądro trójdzielne kocięcia będzie miało prawie połowę synaps aksonalnych występujących u dorosłych kotów. Później, pomiędzy 16 a 27 dniem życia, następuje kolejny skok synaptogenezy aksonalnej. Synapsy aksonalne są również obserwowane w jądrze samotnym (znanym również jako jądro szlaku samotnego) wyjątkowo w części komissuralnej w badaniach neuroanatomicznych, w których do znakowania synaps aksonalnych użyto 5-hydroksydopaminy. Synapsy aksonalne są tworzone na zakończeniach baroreceptorów przez presynaptyczne włókna adrenergiczne i proponuje się, że odgrywają rolę w barorefleksie.
Rdzeń kręgowyEdit
Synapsy aksonalne występują w łuku odruchowym rdzenia kręgowego ssaków i w Substantia gelatinosa of Rolando (SGR). W rdzeniu kręgowym, synapsy aksonalne powstają na zakończeniach neuronów czuciowych z presynaptycznymi interneuronami hamującymi. Synapsy te zostały po raz pierwszy zbadane przy użyciu zapisów wewnątrzkomórkowych z motoneuronów rdzenia kręgowego u kotów i wykazano, że powodują one hamowanie presynaptyczne. Wydaje się, że jest to powszechny mechanizm w rdzeniu kręgowym, w którym interneurony GABAergiczne hamują aktywność presynaptyczną w neuronach czuciowych i ostatecznie kontrolują aktywność w neuronach ruchowych umożliwiając selektywną kontrolę mięśni. W próbie ilościowego określenia występowania synaps aksonalnych w regionie SGR u szczurów, znaleziono 54 takie synapsy wśród 6,045 przebadanych synaps. Wykazano, że te 54 synapsy aksonalne mają albo pęcherzyki agranularne, albo duże pęcherzyki ziarniste.
Układ przedsionkowyEdit
Synapsy aksonalne występują w bocznym jądrze przedsionkowym u szczurów. Synapsy aksonalne powstają z małych aksonów interneuronów na zakończeniach aksonalnych dużych aksonów, które znajdują się powyżej głównego pnia dendrytycznego. Co ciekawe, autorzy stwierdzili, że synapsy aksonalne, które są obfite u szczurów, są nieobecne w bocznym jądrze przedsionkowym u kotów. Zauważyli, że wszystkie typy zakończeń aksonalnych zidentyfikowane i opisane u kotów występują u szczurów, ale odwrotna sytuacja nie jest prawdziwa, ponieważ aksony tworzące synapsy aksonalne nie występują u kotów. Synapsy te są proponowane w celu umożliwienia złożonych obliczeń neuronalnych dla odruchu przedsionkowego u szczurów.
HindbrainEdit
Synapsy aksonalne występują w komórkach mautnera u złotej rybki. Wzgórek aksonu i początkowe odcinki aksonu komórek mautonowych otrzymują zakończenia z niezwykle cienkich, niemelinowanych włókien, które pokrywają wzgórek aksonu helikalnymi projekcjami. Te helikalne projekcje wokół komórek mautnera znane są również jako czapeczka aksonowa. Różnica między synapsami aksonowymi a innymi synapsami na komórkach mautnera polega na tym, że synapsy na dendrytach i somie otrzymują włókna mielinizowane, podczas gdy aksony otrzymują włókna niemielinizowane. Komórki Mauthnera są dużymi neuronami, które biorą udział w szybkich odruchach ucieczki u ryb. Tak więc, te synapsy aksonalne mogłyby selektywnie wyłączać sieć ucieczki poprzez kontrolowanie wpływu komórek mautnera na sieć neuronalną dalej w dół. Badanie morfologicznej zmienności synaps aksonalnych na wzgórku aksonalnym w komórkach mautnera sugeruje, że ewolucyjnie synapsy te są nowsze niż komórki mautnera. Odpowiedź na startle może być mapowana filogenetycznie, co potwierdza, że bazalne ryby aktynopterygii, z niewielką lub żadną synapsą aksonalną na komórkach mauthnera, wykazują gorszą odpowiedź na ucieczkę niż ryby z synapsami aksonicznymi.
Złącze nerwowo-mięśnioweEdit
Inhibicyjne synapsy aksonalne występują w złączach nerwowo-mięśniowych skorupiaków i były szeroko badane w rakach. Synapsy aksonalne są tworzone na aksonach pobudzających jako neuron postsynaptyczny przez neurony ruchowe od strony presynaptycznej. Neurony ruchowe, które są wspólnym inhibitorem w zamykaczach kończyn krabów i dodatkowych zginaczach kończyn, tworzą synapsy aksonalne oprócz złącza nerwowo-mięśniowego z mięśniami u raków. Synapsy te zostały po raz pierwszy zaobserwowane w 1967 roku, kiedy to stwierdzono, że powodują one hamowanie presynaptyczne w mięśniach nóg raków i krabów. Późniejsze badania wykazały, że synapsy aksonalne występują w różnej ilości w zależności od położenia mięśni nóg w układzie nerwowym. Na przykład, regiony proksymalne mają trzykrotnie więcej synaps aksonalnych niż regiony centralne. Te synapsy są proponowane do funkcji poprzez ograniczenie uwalniania neuroprzekaźnika dla kontrolowanych ruchów nóg.
.