Niezwykła różnorodność Brassica oleracea

Jeanne zamienia swoją frustrację z powodu gąsienic w ogrodzie w badanie botaniki kryjącej się za niezwykłym gatunkiem: Brassica oleracea.

Motyle kapusty białej (Lepidoptera: Pieris rapae) zdziesiątkowały jesienną uprawę jarmużu w naszym ogrodzie. Aby być sprawiedliwym, obfite zielone gąsienice nie zjadły całej blaszki każdego liścia. Pozostałe skubane liście, jednak, w opinii mojego męża, nie przypominały już jedzenia tak bardzo, jak gospodarstwo gąsienic, które byłoby żmudne, aby włączyć do jedzenia. Wyrwał farmę gąsienic, wyrzucił ją na kompostownik i zastąpił sałatą. W przeciwieństwie do jarmużu, który jest z rodziny gorczycowatych (Brassicaceae), sałata jest z rodziny słonecznikowatych (Asteraceae) i dlatego nie jest nawet w najmniejszym stopniu atrakcyjna dla motyli kapusty białej.

Kusiło mnie, aby uratować podziurawione liście przed ich kompostowym przeznaczeniem, częściowo dlatego, że wiem, iż chrupanie gąsienic faktycznie zwiększyło stężenie niektórych związków, które przyczyniają się do pożywnej reputacji jarmużu, a także dlatego, że spadające jesienne temperatury nadają niezwykłą słodycz jarmużowi i innym warzywom krzyżowym, które w rzeczywistości są odmianami tego samego gatunku, Brassica oleracea: kalafior, kapusta, kalarepa, brukselka, brokuły i kapusta włoska. Szczegóły dotyczące chemicznych konsekwencji konsumpcji gąsienic wkrótce doczekają się własnego wpisu. Ten post jest poświęcony botanice i biologii ewolucyjnej stojącej za niesamowitą różnorodnością B. oleracea.

Sztuczna selekcja i Brassica oleracea

W swoim O pochodzeniu gatunków drogą naturalnej selekcji, Charles Darwin narysował paralele między naturalną selekcją w środowisku naturalnym a hodowlą roślin i zwierząt zaaranżowaną przez rolników, praktyką objętą tym, co biolodzy nazywają „sztuczną selekcją”: „Jeśli człowiek może cierpliwie wybierać przydatne mu odmiany, to dlaczego (…) odmiany przydatne dla żywych produktów natury nie powinny często powstawać, być zachowywane i wybierane?”. Naturalna selekcja jest tym, co powszechnie uważa się za „przetrwanie najsilniejszych”: nieproporcjonalne przetrwanie i sukces reprodukcyjny niektórych jednostek w populacji, często tych, których szczególne cechy czynią je lepiej przystosowanymi do środowiska niż ich mniej szczęśliwi bracia. Środowisko” w tym kontekście obejmuje nie tylko warunki abiotyczne doświadczane przez organizm, takie jak panujący klimat i gleba, ale także inne organizmy, z którymi wchodzi on w interakcje, w tym jego konkurentów, drapieżników, czynniki chorobotwórcze, a w przypadku niektórych roślin, ich zapylaczy i roznosicieli owoców.

Sztuczna selekcja wymaga od rolnika, oprócz naturalnych okoliczności środowiskowych, określenia, które osobniki posiadają kluczowe cechy, które należy przekazać następnemu pokoleniu, dopuszczając do rozmnażania tylko najbardziej pożądane osobniki. Mamy nadzieję, że dana cecha poddawana selekcji jest wysoce dziedziczna (ma silne podłoże genetyczne, a nie środowiskowe), dzięki czemu następne pokolenie będzie miało większą ekspresję tej cechy niż pokolenie rodziców.

Hodowcy roślin powtarzają ten proces od ponad 10 000 lat, od kiedy najwcześniejsi rolnicy brali nasiona z najbardziej soczystych drzew owocowych i najbardziej obciążonych łodyg zbóż i sadzili je w pobliżu swoich domów. W ten sposób nasi rolniczy przodkowie udomowili wiele z najważniejszych pod względem odżywczym i najsmaczniejszych gatunków dzikich roślin, zmieniając je przez pokolenia w odmiany, które współcześni ludzie uznają za nasze podstawowe rośliny jadalne. Rolnicy wybierają do hodowli te pojedyncze rośliny, które maksymalizują pożądane cechy i minimalizują niepożądane. W udomowionej odmianie dzikiego gatunku pożądana cecha poddawana selekcji, taka jak słodycz owoców lub wielkość określonej struktury, może z czasem zostać wzmocniona, wyolbrzymiona w stosunku do przeciętnego stanu dzikiego. Albo rolnik może ocalić od zapomnienia osobnika z cechą, która jest rzadka w środowisku naturalnym lub w najbardziej powszechnej odmianie hodowlanej, taką jak szczególny kolor kwiatów lub nietoksyczny zmutowany migdał, czyniąc unikalną roślinę protoplastą nowej odmiany.

Niektóre gatunki przeszły proces udomowienia wiele razy, a w przypadku niektórych z tych gatunków, każdy wysiłek udomowienia koncentrował się na wzmacnianiu różnych struktur rośliny, produkując z tego samego dzikiego protoplasty rożnorodne warzywa lub owoce. Tak jest w przypadku Brassica oleracea. Ta dzika roślina jest małym, chwastowatym ziołem, które woli rosnąć na wapiennych skałach w całym przybrzeżnym regionie śródziemnomorskim. Jest to roślina dwuletnia, która wykorzystuje zapasy żywności zgromadzone przez zimę w rozecie liści, aby pod koniec drugiego lata wytworzyć kłos kilku żółtych kwiatów, a następnie obumrzeć. Te pożywne liście sprawiają, że jej udomowione pochodne są obecnie ważnymi roślinami spożywczymi w dużej części świata. Przedsiębiorczy rolnicy w ciągu ostatnich kilku tysięcy lat przyczynili się do udomowienia kilku odrębnych linii B. oleracea, z których każda wzmacniała inne części tej dzikiej rośliny, tworząc kilka odmian warzyw, grup uprawnych lub podgatunków („ssp.”): jarmuż i kolendra.”): jarmuż i collard greens (ssp. acephala), chińskie brokuły (ssp. alboglabra), czerwone i zielone kapusty (ssp. capitata), kapusta włoska (ssp. sabauda) kalarepa (ssp. gongylodes), brukselka (ssp. gemmifera), brokuły (ssp. italica) i kalafior (ssp. botrytis). Te odmiany wyglądają dramatycznie – czasem komicznie – różnie, ale mimo to są uważane za ten sam gatunek, ponieważ wszystkie są nadal bezpłodne, zdolne do kojarzenia się ze sobą i wytwarzania płodnego potomstwa.

Można łatwo zauważyć, że te warzywa po prostu wyglądają zupełnie inaczej na pierwszy rzut oka, więc często jest to zaskakujące dla ludzi, aby dowiedzieć się, że są one w rzeczywistości tego samego gatunku. Aby zrozumieć szczegóły udomowienia kultywarów B. oleracea i struktur, na które patrzysz, gdy widzisz je w sklepie spożywczym, musisz zrozumieć podstawową morfologię okrytozalążkowych (roślin kwitnących) i wzór wzrostu.

W skrócie, to są części, które zostały rozszerzone w różnych odmianach:

Liście – Jarmuż, collard greens, Brokuł chiński
Pączek końcowy – kapusta
Pączki sześciokątne (boczne) – brukselka
Łodyga – kalarepa
Kwiatostany – brokuł i kalafior

Ciało rośliny

Ważne struktury nadziemne ciała rośliny są oznaczone na poniższym schemacie schematu wzrostu rośliny kwitnącej.

Tkanka merystemu w roślinach jest analogiczna do tkanki komórek macierzystych u zwierząt. Jest ona zdolna do przekształcania się w liczne rodzaje struktur roślinnych. Wszystkie tkanki roślinne rosną przez podział komórkowy i powstają jako tkanka merystemu. Kiedy komórka merystemu dzieli się, by wytworzyć konkretną strukturę, taką jak liść lub łodyga, tylko jedna z dwóch komórek potomnych różnicuje się, by stać się częścią ciała rośliny. Ta komórka może się później podzielić, ale tylko w celu wytworzenia bardziej wyspecjalizowanych komórek, takich jak komórki liścia lub łodygi. Druga komórka potomna pozostaje tkanką merystemową. Tkanki merystemu znajdujące się w różnych częściach rosnącej rośliny są nazywane tak, jak struktury, które wytwarzają. Merystem pędu, skupisko komórek merystemu w końcówce głównej łodygi, daje początek początkowym strukturom wegetatywnym (niereprodukcyjnym) rosnącego ciała roślinnego.

Rośliny mają budowę modułową i rosną przez iteracyjne dodawanie kolejnych podstawowych jednostek wegetatywnych. Ta podstawowa jednostka ciała roślinnego składa się z łodygi, liścia i wegetatywnego pączka aksylitarnego, znajdującego się między łodygą a ogonkiem liścia (łodyga-jak łodyga, która przywiązuje blaszkę liściową do łodygi). Punkt na łodydze, z którego pochodzi liść i związany z nim pąk pachowy, to węzeł. W miarę wzrostu rośliny merystem pędu kontynuuje wytwarzanie podstawowej jednostki, oddalonej od siebie na łodydze o określoną długość międzywęźla. Same pąki pachowe zawierają tkankę merystematyczną, zwaną merystemem aksillarnym, która może dać początek bocznym odgałęzieniom od głównej łodygi, które same będą powtarzać podstawową jednostkę wegetatywną.

Jarmuż, collard greens i chińskie brokuły: ekspansja liści

Wczesna historia udomowienia B.Wczesna historia udomowienia B. oleracea nie jest dobrze znana, ale była już dobrze ugruntowana jako warzywo ogrodowe w czasie, gdy starożytny Grek Theophrastus (371-287 p.n.e.) napisał Enquiry into Plants, w którym wspomina o trzech odmianach liściastych, takich jak jarmuż i collard greens, i rejestruje panujące wówczas przekonanie, że uprawa B. oleracea w pobliżu winogron nada winu smak kapusty. Udomowienie zwiększyło rozmiar liści dzikiej B. oleracea do produkcji jarmużu, zielonej kapusty w Europie i chińskich brokułów w Chinach.

Te odmiany liściaste są najbardziej podobne do („najmniej pochodne” od) dzikiego przodka. Jarmuż i collard greens były prawdopodobnie protoplastami wszystkich innych odmian (brukselka, kapusta, kalarepa, brokuły i kalafior w Europie; chińskie brokuły w Azji) (Maggioni et al. 2010).

Kilka odmian jarmużu staje się coraz bardziej dostępnych na rynkach i różni się kolorem, morfologią liści i teksturą. Najczęściej dostępny jest zielony jarmuż kędzierzawy, a następnie lacinato lub jarmuż dinozaur, który ma ciemnozielone, wgłębione liście, oraz fioletowy „czerwony” jarmuż kędzierzawy i falbaniaste czerwone i białe odmiany rosyjskie. Ozdobne fioletowe, białe i zielone kalie są również powszechnymi jesiennymi roślinami ozdobnymi w ogrodach.

Kapusta: ekspansja pąka końcowego

Aby dokonać skoku rozwojowego z liściastych odmian udomowionych do kapusty głowiastej, rolnicy zachowali duże liście wczesnego jarmużu i skupili się na radykalnym zmniejszeniu długości międzywęźli i powiększeniu rozmiaru pąka końcowego. Pąk końcowy to skupisko niedojrzałych liści powstających z tkanki merystemu pędu. Główka kapusty to wyjątkowo duży pąk końcowy otoczony dużymi liśćmi upakowanymi bardzo ciasno razem na krótkiej, grubej łodydze (rdzeń główki kapusty, na zdjęciu po prawej). Wyróżnia się trzy odrębne odmiany kapusty: białą (B. oleracea ssp. capitata var. alba), czerwoną (B. o. c. var. rubra) i włoską (B. oleracea ssp. sabauda), która ma bladozieloną główkę z wgłębionymi liśćmi, podobnymi do struktury jarmużu lacinato. Kapusta głowiasta była uznanym warzywem domowym w basenie Morza Śródziemnego co najmniej od XII wieku.

Kapusta brukselska: ekspansja pąków pachowych

Kapusta brukselska została opracowana w drodze selekcji w celu znacznego powiększenia pąków pachowych. Można się o tym przekonać uprawiając ją samodzielnie lub kupując ją na łodydze, gdy jest sezon na późne lato i jesień. Zazwyczaj, gdy kupuje się brukselkę na łodydze, liście są odcięte, więc widać tylko same kiełki ułożone w ciasne spirale wokół grubej łodygi głównej. Aby rozpoznać, że są to pąki pachnące, należy szukać blizn lub ogonków liściowych (ogonków) pod każdą brukselką (patrz zdjęcie po prawej stronie z zaznaczonym ogonkiem liściowym i bladą blizną widoczną pod pędem). Pąki pachowe są mniejszymi wersjami pąków końcowych, które zostały powiększone do produkcji kapusty, dlatego też brukselka wygląda jak miniaturowa kapusta. Brukselkę zbiera się, gdy rozwijające się liście są jeszcze szczelnie owinięte w pąk. Gdyby pozostawić je w spokoju, rozwinęłyby się w krótkie, grube gałęzie. Jeśli przetniesz brukselkę przez środek, zobaczysz krótką, tłustą łodyżkę przypominającą rdzeń kapusty, a jeśli przyjrzysz się uważnie tej małej łodyżce i liściom rozwijającym się z jej ciasno upakowanych małych węzłów, zobaczysz urocze małe pąki pachowe. Te małe pączki są wciąż widoczne, nawiasem mówiąc, po tym, jak pokrojona brukselka zostanie poddana duszeniu w niewielkiej ilości bulionu i posmarowana brązowym masłem, do którego wsypano brązowe nasiona gorczycy (kolejny gatunek kapustnych i temat na następny wpis) – tak na wszelki wypadek, gdybyś chciał zaimponować przyjaciołom podczas kolacji swoją niesamowitą wiedzą botaniczną. Brukselka jest popularna w swojej belgijskiej imienniczce i mogła tam powstać około XIII wieku.

Kalarepa: rozszerzanie się łodygi

Tkanka merystemu znajduje się również po bokach łodyg, oprócz pąków końcowych i pachowych. Ta boczna tkanka merystemu pozwala łodydze rosnąć na zewnątrz, a nie tylko w górę, aby utrzymać rosnącą roślinę. Aby zrozumieć morfologiczne pochodzenie kalarepy, można zacząć od wyobrażenia sobie jarmużu i zastanowienia się nad zmianami, jakie trzeba wprowadzić, aby przekształcić go w kalarepę. Kiedy kupujemy jarmuż w sklepie, zazwyczaj mamy do czynienia z pęczkiem liści, odciętych od głównej łodygi, z której wyrosły, więc być może nigdy nie zastanawialiśmy się nad główną łodygą rośliny jarmużu. Ta główna łodyga nie jest tak gruba jak rdzeń kapusty, ale wciąż może być pokaźna (zobacz łodygę na zdjęciach brukselki powyżej). Ta mięsista, jadalna łodyga jest wypełniona komórkami parenchymy. Komórki parenchymy przechowują składniki odżywcze i chemikalia syntetyzowane przez roślinę oraz zapewniają wsparcie strukturalne. Nowe komórki parenchymy powstają z – zgadliście – merystemu parenchymy w łodydze. Wyobraźcie sobie teraz, że tkanka parenchyma w tej głównej osi proliferuje, umożliwiając masowe rozszerzenie promienia podstawy głównej łodygi, przekształcając ją w grubą, przysadzistą cebulę. Taka jest historia udomowienia kalarepy, notowana w Europie od XV wieku (Vaughan i Geissler 2009). W sklepie spożywczym często odcina się liście kalarepy, pozostawiając jedynie małe kolce ogonków liściowych, ale jeśli się je zostawi, od razu widać (i smakuje) podobieństwo do zielonych liści boczniaka. Skórka kalarepy jest twarda – czasami merystem boczny wytworzył cienką warstwę drewna – i zazwyczaj należy ją obrać. Następnie można pokroić kalarepę w cienkie plasterki lub w julienne, aby cieszyć się nią na świeżo, lub też pokroić ją w kostkę, upiec lub ugotować na parze i przyrządzić według własnego uznania. Świeża kalarepa pokrojona w julienne jest świetna w połączeniu z podobnie pokrojonym świeżym jabłkiem lub gruszką i cebulą, a następnie podana z winegretem musztardowym w celu uzyskania wyjątkowego slaw.

Brokuł i kalafior: ekspansja kwiatostanu

Brokuł o dużej głowie najczęściej uprawiany w Stanach Zjednoczonych jest tylko jedną z zawrotnej liczby odmian brokułu, które można znaleźć we Włoszech, gdzie najwcześniejsze pisemne wzmianki o tym warzywie pochodzą z XVI wieku (Gray 1982). Kalafior prawdopodobnie wywodzi się z jednej z tych włoskich odmian brokułów (Gray 1982). Brokuły i kalafior są godne uwagi ze względu na wyjątkowo duże kwiatostany (grona kwiatowe), ułożone w rozgałęzione kwiatostany na szczycie grubej (jadalnej) głównej łodygi kwiatostanowej wyrastającej z rozety dużych liści podstawowych typowych dla gatunku. Zobacz zdjęcie po prawej stronie rośliny brokuła z odciętym głównym kwiatostanem (główką brokuła). Widać duże liście podstawowe, które wyglądają bardzo podobnie do collard greens i małych bocznych brokułów florets rozgałęzienia od cięcia głównej łodygi. Te duże, zazwyczaj twardsze liście podstawowe wszystkich odmian B. oleracea są całkowicie jadalne. Zmiękną one po długim duszeniu. Jednak pyszna tajska przystawka wykorzystuje surowe liście brokułów jako podłoże do smacznego zawijania!

Kwiatostan jest zwykle zbierany, zanim pąki kwiatowe dojrzeją i otworzą się w małe żółte kwiaty typowe dla tego gatunku. Na zdjęciu po lewej kwitnący kawałek kwiatostanu brokułu, który znacznie przekroczył stan zbiorów z pola brokułów. Zwróćcie uwagę na podobieństwo kwiatów do kwiatów dzikiej gorczycy żółtej powyżej. Czasami pęczki brokułów pozostawione zbyt długo w lodówce otworzy kilka flowers.

Ścieżka z dzikiego B. oleracea do brokułów i kalafiorów wymagane modyfikacje w czasie i miejscu przejścia od wzrostu wegetatywnego do rozwoju reprodukcyjnego. Formowanie struktur reprodukcyjnych (kwiaty, owoce, nasiona) na danej łodydze wymaga dwóch transformacji merystemu, przedstawionych na schemacie powyżej. Najpierw merystem pędu przekształca się w merystem kwiatostanowy, który wytwarza strukturę łodygi podtrzymuj±cej kwiaty. Ta podtrzymująca kwiaty łodyga, która może być silnie rozgałęziona, to kwiatostan.

Jak zrobić nasiona kalafiora

Aby rzeczywiście uzyskać kwiaty na szczycie kwiatostanu, merystem kwiatostanowy musi stać się merystemem kwiatowym, który tworzy struktury kwiatowe. Ciasny, wyboisty biały „twaróg” tworzący główkę kalafiora wynika z rozległej proliferacji wielu zmutowanych merystemów kwiatostanowych na szczycie początkowych gałęzi kwiatostanowych, które zostają zatrzymane na etapie merystemu kwiatostanowego. Nigdy nie wydłużają się one w kolejne kwiatostany ani nie wytwarzają merystemu kwiatowego. Jeśli kalafior jest pozostawiony do rozwoju, a nie zbierany, gdy skrzep jest najbardziej gęsty, jak to jest preferowane w kuchni, skrzep rozluźni się i około 10% merystemu kwiatostanowego przejdzie do produkcji merystemu kwiatowego i w końcu kwiatów, dlatego mamy nasiona kalafiora w ogóle. Brokuł dzieli proliferację merystemu kwiatostanowego, po której następuje zatrzymanie rozwoju kwiatostanu z kalafiorem, chociaż merystemy kwiatostanowe brokułu przechodzą do produkcji merystemu kwiatowego i rozpoczynają rozwój kwiatowy, zanim dalsza ekspansja kwiatostanu ustanie. Mutacje genetyczne, które doprowadziły do powstania typu kwiatostanu brokuła i kalafiora są dość dobrze poznane i zostaną wyjaśnione w przyszłym poście. Główki kalafiora są białe, tak na marginesie, z powodu bielenia przez duże liście bazowe owijające się wokół skrzepu samodzielnie lub pod okiem sumiennego rolnika. Jeśli główki nie są blanszowane, nabierają bladozielonożółtego koloru i mogą być bardziej gorzkie.

Niezwykła różnorodność w obrębie jednego gatunku

Mieszańce, wynik krzyżowania między dwoma gatunkami lub grupami odmian uprawnych, między tymi całkowicie niepłodnymi odmianami wytwarzają warzywa o cechach pośrednich między ich odmianami macierzystymi. Niektóre z tych hybryd zyskują na popularności. Broccolini jest mieszańcem pomiędzy grupami uprawnymi Italica i Alboglabra. Broccoflower, zielony kalafior, i inne kolorowe warzywa podobne do kalafiora, są mieszańcami między grupami odmian Italica i Botrytis. Brokuł rabe, lub rapini, jest w rzeczywistości odmianą innego gatunku, Brassica rapa, który zostanie omówiony w innym poście.

Zauważ, że te kilka odmian zostało w dużej mierze wyprodukowanych przez modyfikacje struktur niereprodukcyjnych. Nawet w brokułach i kalafiorze, hodowcy roślin zignorowali owoce i nasiona B. oleracea podczas udomowienia, i te struktury są nie do odróżnienia wśród kilku warzyw (nasiona w fiolkach na zdjęciu po prawej). Purpurowo zabarwione, wyboista struktura liści i liczne zielone odmiany zostały opracowane z większości tych warzyw B. oleracea, odzwierciedlając szerokie zróżnicowanie genetyczne w tej konstelacji roślin, które zostały zbiorowo poddane udomowienia przez tysiąclecia.

Wszystkie te odmiany zachowały odporność na zimno, która pomaga dzikim B. oleracea stawić czoła mroźnym opadom, cechę, która niewątpliwie przyczyniła się do ich popularności w chłodniejszych regionach najpierw rodzimej Europy, a później reszty globu. Entuzjaści warzyw krzyżowych w chłodnych regionach umiarkowanych z zadowoleniem przyjmują zwiększoną słodycz tych warzyw, gdy zbliżają się przymrozki późnym latem i jesienią. Zwiększenie stężenia cukru w tkankach jest w rzeczywistości częścią systemu przeciw zamarzaniu wielu roślin, który włącza się wraz ze spadkiem temperatury i pozwala im kontynuować wzrost lub dojrzewanie nasion przez pewien czas w obliczu mrozu i przygotować się do zimowego spoczynku. Cieszcie się charakterystyczną słodyczą krzyżówek tej jesieni. Mam nadzieję, że gąsienice to zrobiły.

Uaktualnienie (8 kwietnia 2013): Niektóre kales, w tym Czerwony rosyjski jarmuż, są rzeczywiście „syberyjskie kales”, gatunki Brassica napus, ten sam gatunek co brukiew, zamiast B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Taksonomia i ewolucja brokułów (Brassica oleracea var. italic). Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, and F. Branca. 2010. Origin and domestication of cole crops (Brassica oleracea L.): linguistic and literary considerations. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, and D. Walser-Kuntz. „Reconstructing the Evolution of Cauliflower and Broccoli”. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., and A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants. Oxford University Press, Nowy Jork.

.