mięsień

tkanka ciała należąca do mięśni szkieletowych i trzewnych. Mięśnie umożliwiają zwierzętom i człowiekowi wykonywanie bardzo ważnych funkcji fizjologicznych, takich jak ruch ciała lub jego poszczególnych części, krążenie krwi, oddychanie, przechodzenie treści pokarmowej przez narządy trawienne, utrzymywanie tonusu naczyniowego i wydalanie.

Funkcja kurczliwa wszystkich rodzajów mięśni wynika z przekształcenia energii chemicznej z pewnych procesów biochemicznych w pracę mechaniczną. Przemiana ta zachodzi w obrębie włókien mięśniowych. Skurcz mięśni szkieletowych i trzewnych jest jednak tylko szczególnym przypadkiem bardziej ogólnego zjawiska – mechanochemicznej aktywności struktur żywych. Najbardziej zróżnicowane przejawy tej aktywności, na przykład skurcz ogona plemnika, ruch rzęsek w infuzorach, rozłączenie chromosomów podczas mitozy oraz wstrzykiwanie DNA fagów do bakterii, wydają się być oparte na tym samym mechanizmie molekularnym. Ten wspólny mechanizm obejmuje zmianę w konformacji lub względnej pozycji struktur fibrylarnych w białkach kurczliwych.

Klasyfikacja. Morfolodzy wyróżniają dwa główne typy mięśni: prążkowane i gładkie. Mięśnie prążkowane obejmują całą muskulaturę szkieletową, która umożliwia dobrowolny ruch u kręgowców i u człowieka; mięśnie języka i górnej trzeciej części przełyku; mięsień sercowy, czyli myocardium, który ma unikalny skład białek i kurczliwą naturę; oraz mięśnie stawonogów i niektórych innych bezkręgowców. Mięśnie gładkie stanowią większość muskulatury bezkręgowców. U zwierząt i człowieka warstwy mięśniowe trzewi i ścian naczyń krwionośnych są również zbudowane z mięśni gładkich. Te warstwy mięśniowe biorą udział w najważniejszych funkcjach fizjologicznych. Niektórzy histolodzy wyróżniają u bezkręgowców trzeci rodzaj mięśni, mięśnie o podwójnym skośnym prążkowaniu.

ELEMENTY STRUKTURALNE. Wszystkie rodzaje mięśni składają się z włókien mięśniowych. Włókna mięśniowe prążkowane w mięśniach szkieletowych tworzą wiązki połączone warstwami tkanki łącznej. Końce włókien mięśniowych splecione są z włóknami ścięgnistymi, a poprzez to połączenie napięcie mięśniowe przenoszone jest na kości szkieletowe. Włókna mięśni prążkowanych to olbrzymie, wielojądrzaste komórki o średnicy od 10 do 100 μ. Często są one tak długie jak same mięśnie, osiągając w niektórych ludzkich mięśniach długość 12 cm. Włókno pokryte jest elastyczną otoczką, czyli sarkolemmą. Komórka jest wypełniona sarkoplazmą, która zawiera takie organelle jak mitochondria, rybosomy, kanaliki i wakuole siateczki sarkoplazmatycznej i układu T oraz różne ciała wtrętowe.

Sarkoplazma zawiera zwykle wiązki licznych struktur nitkowatych, miofibryli, które są również poprzecznie prążkowane, podobnie jak mięśnie, których są częścią. Miofibryle mają grubość od 0,5 μ do kilku mikronów. Każda miofibrylla podzielona jest na kilkaset segmentów o długości od 2,5 do 3 μ, zwanych sarkomerami. Każdy sarkomer składa się z naprzemiennych pasm, które różnią się gęstością optyczną i nadają miofibrylom oraz całemu włóknu mięśniowemu charakterystyczne prążkowanie, dobrze widoczne pod mikroskopem fazowo-kontrastowym. Ciemniejsze pasma są dwójłomne i nazywane są pasmami anizotropowymi lub pasmami A. Jaśniejsze pasma nie posiadają tej właściwości. Jaśniejsze pasma nie mają tej zdolności i nazywane są pasmami izotropowymi (I). Środek pasma A jest zajęty przez strefę o słabszej dwójłomności, strefę H. Pasmo I podzielone jest na dwie równe połowy ciemną błoną Z, która oddziela jeden sarkomer od drugiego. Każdy sarkomer ma dwa rodzaje filamentów, które składają się z białek mięśniowych grubej miozyny i cienkiej aktyny.

Włókna mięśni gładkich mają nieco inną strukturę. Są to wrzecionowate, jednojądrowe komórki pozbawione poprzecznych prążków. Ich długość wynosi zwykle 50-250 μ, a szerokość 4-8 μ. Włókna mięśni gładkich macicy mają długość 500 m μ. Miofilamenty mięśni gładkich zwykle nie są połączone w oddzielne miofibryle, lecz ułożone wzdłuż włókna w postaci licznych pojedynczych filamentów aktynowych. W komórkach mięśni gładkich nie ma uporządkowanego układu filamentów miozynowych. Włókna tropomiozyny A w mięśniach gładkich mięczaków wydają się odgrywać główną rolę w wykonywaniu funkcji obturatora (zamykanie muszli).

SKŁAD CHEMICZNY. Skład chemiczny mięśni różni się w zależności od gatunku, wieku zwierzęcia, rodzaju i stanu funkcjonalnego mięśnia, a także od niektórych innych czynników. Podstawowe składniki ludzkich i zwierzęcych mięśni prążkowanych przedstawiono w tabeli 1.

Średnio, woda stanowi 75 procent mokrej masy mięśni. Białka stanowią większość masy stałej. Wyróżnia się białka kurczliwe miofibrylarne (miozyna i aktyna oraz ich kompleks – aktomiozyna-tropomiozyna, aktyny α i β, troponina i inne) oraz białka sarkoplazmatyczne (globulina X, miogeny, barwniki oddechowe – np. mioglobina – nukleoproteiny oraz enzymy uczestniczące w procesach metabolicznych w mięśniach). Związki ekstrakcyjne, które uczestniczą w metabolizmie i pełnią funkcję kurczliwą mięśnia są najważniejszymi z pozostałych związków we włóknie mięśniowym. Należą do nich ATP, fosfokreatyna, karnozyna i anseryna; fosfolipidy, które odgrywają główną rolę w metabolizmie i w tworzeniu mikrostruktur komórkowych; substancje bezazotowe, na przykład glikogen i produkty jego rozkładu (glukoza, kwas mlekowy itd.), tłuszcze obojętne i cholesterol; wreszcie sole sodu, potasu, wapnia i magnezu. Mięśnie gładkie różnią się znacznie składem chemicznym od mięśni prążkowanych, mają mniejszą zawartość białka kurczliwego – aktomiozyny oraz związków wysokoenergetycznych i dipeptydów.

CECHY FUNKCJONALNE MIĘŚNI PRĄŻKOWANYCH. Mięśnie poprzecznie prążkowane są bogato zaopatrzone w nerwy, dzięki którym czynność mięśni jest regulowana z ośrodków nerwowych. Najważniejsze z nich to nerwy ruchowe, które przewodzą impulsy do mięśni, powodując ich pobudzenie i skurcz; nerwy czuciowe, wzdłuż których do ośrodków nerwowych dociera informacja o stanie mięśni; oraz włókna adaptotropowe układu współczulnego, które działają na metabolizm i spowalniają początek zmęczenia mięśni.

Połączenie nerwu ruchowego i grupy włókien mięśniowych, które unerwia, nazywamy jednostką ruchową. Każda gałąź nerwu ruchowego w jednostce motorycznej rozciąga się do oddzielnego włókna mięśniowego. Wszystkie włókna mięśniowe, które stanowią taką jednostkę, kurczą się prawie jednocześnie, gdy są pobudzone. Impuls nerwowy powoduje uwolnienie mediatora, acetylocholiny, na końcu nerwu ruchowego. Acetylocholina reaguje następnie z receptorem cholinowym w błonie postsynaptycznej. Zwiększa to przepuszczalność błony dla jonów sodu i potasu, powodując depolaryzację błony: pojawia się potencjał postsynaptyczny. Fala elektronegatywności powstaje wtedy w przyległych porcjach błony włókna mięśnia szkieletowego i rozchodzi się wzdłuż włókna mięśniowego, zwykle z prędkością kilku metrów na sekundę.

Właściwości sprężyste mięśni zmieniają się w wyniku pobudzenia. Jeśli punkty zaczepienia mięśnia nie są sztywno zamocowane, mięsień kurczy się, wykonując pracę mechaniczną. Jeśli punkty przyczepu mięśnia są stałe, w mięśniu powstaje napięcie. Pomiędzy powstaniem pobudzenia a pojawieniem się fali skurczu lub napięcia następuje okres utajony. Skurcz mięśni towarzyszy uwolnienie ciepła, które trwa przez pewien czas, nawet po mięśnia relaxes.

Mięśnie ssaków i człowieka może składać się z powolnych (czerwony) włókien mięśniowych, zawierających pigment oddechowy mioglobiny, i szybkie (biały) włókien, nie zawierających mioglobiny. Włókna szybkie i wolne różnią się od siebie zarówno szybkością przewodzenia fali skurczowej, jak i czasem jej trwania. U ssaków czas trwania fali skurczu we włóknach wolnych jest pięć razy większy niż we włóknach szybkich, ale szybkość przewodzenia jest tylko o połowę mniejsza niż we włóknach szybkich.

Prawie wszystkie mięśnie szkieletowe są typu mieszanego, to znaczy zawierają zarówno włókna szybkie, jak i wolne. W zależności od rodzaju bodźca może wystąpić albo pojedynczy (lub fazowy) skurcz włókien mięśniowych, albo skurcz tężcowy (lub przedłużony). Tężyczka występuje wtedy, gdy seria bodźców dociera do mięśnia z taką szybkością, że każde kolejne pobudzenie pozostawia mięsień nadal w stanie skurczu, powodując nakładanie się fal skurczowych. N. E. Vbedenskii odkrył, że zwiększenie szybkości stymulacji wzmaga tężyczkę, ale tylko do pewnej granicy, którą nazwał „optimum”. Dalsze zwiększanie szybkości stymulacji zmniejsza skurcz tetaniczny do „pessimum”. Początek tężyczki jest ważny przy skurczu powolnych włókien mięśniowych. W mięśniach z przewagą włókien szybkich, maksymalny skurcz jest zazwyczaj wynikiem nałożenia się skurczów wszystkich jednostek motorycznych, które są jednocześnie aktywne. Aby to osiągnąć, impulsy nerwowe zazwyczaj docierają do tych jednostek motorycznych asynchronicznie.

Mięśnie prążkowane zawierają również trzeci typ włókien, włókna czysto toniczne, które są szczególnie dobrze reprezentowane w mięśniach płazów i gadów. Włókna toniczne pomagają w utrzymaniu ciągłego tonusu mięśniowego. Skurcze toniczne to powoli rozwijające się, skoordynowane skurcze, mogące utrzymywać się przez długi czas bez znacznej utraty energii. Mięśnie w skurczu tonicznym stawiają ciągły opór wszelkim siłom zewnętrznym, które są stosowane w celu rozszerzenia narządu mięśniowego. Włókna toniczne reagują na impuls nerwowy falą skurczową tylko w miejscu pobudzenia. Niemniej jednak, dzięki dużej liczbie elektrod ruchowych – miejsc stymulacji – włókno toniczne może nadal zostać pobudzone i całkowicie się skurczyć. Włókna takie kurczą się tak wolno, że nawet przy bardzo niskich częstotliwościach stymulacji poszczególne fale skurczu nakładają się na siebie i łączą, tworząc pojedynczy, przedłużony skurcz. Przedłużona odporność włókien tonicznych i powolnych włókien fazowych na działanie siły rozciągającej jest zapewniona nie tylko przez kurczliwą funkcję białek mięśniowych, ale także przez zwiększoną lepkość białek.

Zdolność kurczliwą mięśnia wyraża się w kategoriach siły bezwzględnej mięśnia, czyli stosunku masy mięśnia do pola jego przekroju poprzecznego w płaszczyźnie prostopadłej do włókien. Siła bezwzględna wyrażana jest w kilogramach na centymetr kwadratowy (kg/cm2). Na przykład, siła bezwzględna ludzkiego bicepsa wynosi 11,4 kg/cm2, a mięśnia brzuchatego 5,9 kg/cm2.

Systematyczne ćwiczenie mięśni zwiększa ich masę, siłę i sprawność. Jednak nadmierna praca prowadzi do zmęczenia, czyli utraty sprawności mięśni. Bezczynność powoduje zanik mięśni.

CECHY FUNKCJONALNE MIĘŚNI GŁADKICH. Mięśnie gładkie narządów wewnętrznych różnią się znacznie od mięśni szkieletowych sposobem unerwienia, pobudzenia i skurczu. Fale pobudzenia i skurczu przebiegają w mięśniach gładkich bardzo powoli. W mięśniach tych rozwój ciągłego tonusu mięśniowego związany jest, podobnie jak w tonicznych włóknach szkieletowych, z powolnym tempem rozchodzenia się fal skurczowych, które łączą się ze sobą nawet po nieczęstej rytmicznej stymulacji. Zjawisko automatyzmu (aktywność nie spowodowana wejściem impulsów nerwowych z ośrodkowego układu nerwowego do mięśnia) jest charakterystyczne również dla mięśni gładkich. Zarówno komórki nerwowe unerwiające mięśnie gładkie, jak i same komórki mięśni gładkich okazały się zdolne do spontanicznego – niezależnego od stymulacji ośrodkowego układu nerwowego – rytmicznego pobudzania i kurczenia się.

Mięśnie gładkie kręgowców są unikalne nie tylko pod względem unerwienia i budowy histologicznej, ale także pod względem składu chemicznego. Mają mniejszą zawartość białka kurczliwego – aktomiozyny; mniej związków wysokoenergetycznych, zwłaszcza ATP; niską aktywność ATPazy we frakcji miozyny; oraz rozpuszczalną w wodzie odmianę aktomiozyny, zwaną tonoaktynomiozyną.

Duże znaczenie dla organizmu ma zdolność mięśni gładkich do zmiany długości bez zwiększania wywieranego napięcia. Sytuacja taka powstaje np. podczas wypełniania narządów pustych w środku, takich jak pęcherz moczowy czy żołądek.

Mięśnie szkieletowe u człowieka. Mięśnie szkieletowe u człowieka, które różnią się od siebie kształtem, wielkością i położeniem, stanowią około 40 procent masy ciała. Po skurczu, mięsień może skrócić się do 60 procent swojej długości. Im dłuższy mięsień (najdłuższy mięsień, sartorius, ma 50 cm długości), tym większy jest zakres jego ruchów. Skurcz mięśnia w kształcie kopuły, na przykład przepony, powoduje spłaszczenie, podczas gdy skurcz mięśnia w kształcie pierścienia, na przykład zwieracza, powoduje zwężenie lub zamknięcie otworu, który mięsień otacza. Z kolei mięsień promieniowy podczas skurczu rozszerza otwór. Skurcz mięśni, które znajdują się pomiędzy występami kostnymi a skórą, zmienia kształt powierzchni skóry.

Wszystkie mięśnie szkieletowe, lub somatyczne, można sklasyfikować zgodnie z ich lokalizacją na mięśnie głowy (obejmują one mięśnie twarzy i mięśnie żwaczy kontrolujące dolną szczękę) oraz mięśnie szyi, tułowia i kończyn. Ponieważ mięśnie tułowia obejmują klatkę piersiową i tworzą ściany jamy brzusznej, dzieli się je na mięśnie piersiowe, brzuszne i przykręgosłupowe. Mięśnie kończyn klasyfikuje się w zależności od tego, z którym segmentem szkieletu są związane. W kończynach górnych są to mięśnie obręczy barkowej, ramienia, przedramienia i ręki; w kończynach dolnych mięśnie obręczy miednicznej, biodra, podudzia i stopy.

U człowieka istnieje około 500 mięśni przyczepionych do szkieletu. Niektóre z nich są duże, na przykład mięsień czworogłowy uda (quadriceps femoris), inne są małe, na przykład mięśnie krótkie grzbietu. Praca, w którą zaangażowanych jest kilka mięśni, wykonywana jest synergistycznie, choć niektóre funkcjonalne grupy mięśni działają antagonistycznie podczas wykonywania pewnych ruchów. Na przykład, mięśnie dwugłowy i ramienny w przedniej części przedramienia zginają przedramię w stawie łokciowym, podczas gdy triceps brachii, znajdujący się z tyłu, służy do wydłużania przedramienia.

W stawach kulszowych występują zarówno proste, jak i złożone ruchy. Na przykład, biodro jest zginane w stawie biodrowym przez mięsień biodrowo-piszczelowy (iliopsoas) i rozciągane przez mięsień pośladkowy wielki (gluteus maximus). Biodro jest przywodzone przez mięśnie gluteus minimus i gluteus medius, a przywodzone przez pięć mięśni grupy przyśrodkowej biodra. Staw biodrowy jest również otoczony przez mięśnie, które obracają biodro w kierunku bocznym i przyśrodkowym.

Najsilniejszymi mięśniami są mięśnie tułowia. Należą do nich mięśnie grzbietu, które utrzymują tułów w pozycji wyprostowanej, oraz mięśnie brzucha, które stanowią niezwykły twór u człowieka – prelum abdominale. W toku ewolucji mięśnie kończyn dolnych u człowieka stały się silniejsze ze względu na pionową pozycję ciała. Podtrzymują one ciało, a także biorą udział w lokomocji. Z kolei mięśnie kończyn górnych stały się bardziej zręczne, aby zapewnić wykonywanie szybkich i precyzyjnych ruchów.

Na podstawie fizycznej lokalizacji i czynności funkcjonalnej współczesna nauka klasyfikuje również mięśnie według następującej grupy: grupa mięśni kontrolująca ruchy tułowia, głowy i szyi, grupa mięśni kontrolująca ruchy obręczy barkowej i wolnej kończyny górnej oraz mięśnie kończyny dolnej. W obrębie tych grup wyróżnia się mniejsze podziały.

Patologia mięśni. Upośledzenie kurczliwości i rozwój przedłużonego tonusu mięśniowego obserwuje się w następujących zaburzeniach, by wymienić tylko niektóre: w nadciśnieniu tętniczym, zawale serca i miodystrofii; w atonii macicy, jelit i pęcherza moczowego; w niektórych postaciach porażenia, na przykład po wyleczeniu z poliomyelitis. Zmiany patologiczne w funkcjonowaniu narządów mięśniowych mogą wynikać z zaburzeń w regulacji nerwowej lub humoralnej, z urazów jakiejkolwiek części mięśni (np. w zawale serca), lub ze zmian na poziomie komórkowym i subkomórkowym. Zaburzenia subkomórkowe i komórkowe mogą dotyczyć zmian w substracie białek kurczliwych lub zmian w metabolizmie. Zmiany metaboliczne zachodzą zwykle w obrębie układu enzymatycznego, który zajmuje się regeneracją związków wysokoenergetycznych, zwłaszcza ATP. Zmiany subkomórkowe i komórkowe mogą być spowodowane niedostateczną produkcją białek mięśniowych, która jest następstwem upośledzenia syntezy posłańczego RNA. Takie upośledzenie powoduje wrodzone wady w strukturze chromosomalnego DNA. Ta ostatnia grupa chorób jest więc uważana za dziedziczną.

Białka sarkoplazmatyczne w mięśniach szkieletowych i gładkich są przedmiotem zainteresowania nie tylko dlatego, że biorą udział w powstawaniu efektu lepkiego poślizgu, ale także dlatego, że wiele z nich jest aktywnych enzymatycznie i bierze udział w metabolizmie komórki. W przypadku uszkodzenia narządów mięśniowych, jak to ma miejsce w zawale serca, lub gdy przepuszczalność błon powierzchniowych włókien mięśniowych jest zaburzona, enzymy takie jak kinaza kreatynowa, dehydrogenaza mleczanowa, aldolaza i transaminazy mogą wydostawać się do krwi. Dlatego w niektórych chorobach, takich jak zawały serca i miopatie, określenie aktywności tych enzymów w osoczu ma duże znaczenie kliniczne.

.