Klasyfikacja i identyfikacja
Punktem wyjścia jest schemat klasyfikacji mchów przedstawiony w pracy podanej w następnym przycisku referencyjnym. Klasyfikacja ta oparta jest na połączeniu danych molekularnych, morfologicznych (makroskopowych i mikroskopowych) oraz danych dotyczących struktury komórkowej i dla zwięzłości na tej stronie będzie określana jako klasyfikacja 2000. Stanowi ona dobre ramy, na których można zbudować krótki opis zasad klasyfikacji mchów i z którymi można zestawić niektóre ustalenia z późniejszych badań
.
W schemacie klasyfikacji z 2000 roku phylum Bryophyta jest podzielona na sześć klas: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida i Bryopsida. Niektórzy bryolodzy twierdzą, że Takakiopsida i Sphagnopsida są tak niepodobne do innych mchów, że te dwie klasy powinny w rzeczywistości stanowić odrębne fylle. Zwolennicy takiego poglądu mieliby dwie dodatkowe gromady, Takakiophyta i Sphagnophyta, a phylum Bryophyta zredukowałoby się z sześciu do czterech klas. Zauważmy, że wszyscy zgadzają się co do tego, że grupy „Takakia” i „Sphagnum” są wyraźnie różne od wszystkich innych mszaków. Debata dotyczy tego, czy te dwie grupy zasługują na oddzielne podziały. Implicit w tej debacie są dwa różne poglądy na temat historii ewolucji.
Klasy w klasyfikacji 2000 różnią się znacznie pod względem wielkości. Około 95% wszystkich gatunków mchów należy do klasy Bryopsida, podczas gdy Takakiopsida zawiera tylko jeden rodzaj, Takakia, z zaledwie dwoma gatunkami. Nic więc dziwnego, że większość mchów, z którymi stykają się ludzie, należy do klasy Bryopsida. W obrębie klasy Polytrichopsida członkowie klasy Polytrichales mają zazwyczaj bardzo silne gametofity, które są łatwo zauważalne. Choć znacznie mniej liczne niż Bryopsida, Polytrichales są szeroko rozpowszechnione. Następne dwie sekcje dadzą kilka przykładów Bryopsida i Polytrichales, pokazując niektóre z różnorodności w każdej grupie, jak również niektóre z cech klasyfikacyjnych, które można znaleźć w tych grupach. Strona zakończy się podsumowaniem i kilkoma komentarzami na temat wszystkich klas, które tworzą phylum Bryophyta.
klasa Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Zważywszy na duży rozmiar tej klasy nie jest zaskakujące, że istnieje znaczna różnorodność zarówno w gametofitach jak i sporofitach jej członków.
Gametofit Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (po prawej) dorasta do zaledwie kilku milimetrów wysokości, a kuliste kapsułki z zarodnikami o krótkich szypułkach mają tylko 1-2 milimetry średnicy. Na załączonym zdjęciu dominują niedojrzałe sporofity. Dla kontrastu gatunki Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
mogą rosnąć jak zasłony do ponad metra długości.
Gametofity mchów z rodziny Pottiaceae są zazwyczaj krótkołodygowymi, kępiastymi roślinami, często rosnącymi gromadnie i w trudnych, odsłoniętych siedliskach. Przykładami, innymi niż Goniomitrium, są Tortula princeps i Trichostomum brachydontium . To nie znaczy, że wszystkie krótkołodygowe, kępiaste mchy surowych siedlisk należą do Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) jest dobrym kontrprzykładem. Nie jest też tak, że wszyscy członkowie Pottiaceae mają krótkie, kępiaste gametofity. Łodygi Triquetrella papillata mogą dorastać do kilku centymetrów długości i rozgałęziać się tak, że gametofity rosną jak maty na ziemi. Jednak długie łodygi w matowym wzroście są o wiele bardziej charakterystyczne dla rzędu Hookeriales, a zwłaszcza Hypnales. Ten ostatni jest dużym rzędem, liczącym kilka tysięcy gatunków. Nazwa rzędu pochodzi od rodzaju Hypnum (w rodzinie Hypnaceae) i tutaj jest mała, ale gęsta mata Hypnum cupressiforme . To zdjęcie pokazuje luźną matę Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) rośnie w bujnym trawniku w Old Parliament House w Canberze, a tutaj jest dobrze rozwinięta mata Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) rośnie na nasypie przydrożnym na wyspie Norfolk. Na przykładzie Papillaria widać już, że zamiast ograniczać się do matowego wzrostu, członkowie Hypnales mogą również rosnąć jako zasłony.
U każdego Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) i Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) ujście kapsuły zarodnikowej jest otoczone zębami perystomu, co może pomóc w ROZPROSZENIU zarodników. Większość członków Bryopsida ma kapsułki z zarodnikami z ząbkami perystomu. U Gemmabryum dichotomum zęby te są dobrze rozwinięte, natomiast u Tayloria gunnii są one raczej małe. Natomiast kapsuła zarodnikowa Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) nie ma ząbków perystomu. Klasyfikacja z 2000 r. wykorzystuje charakter (lub brak) zębów perystomu, aby pomóc w zdefiniowaniu rzędów mchów. Jedna z kapsuł zarodnikowych Gemmabryum dichotomum jest wciąż w trakcie zrzucania operculum, czapeczki, która pokrywa ujście kapsuły w rozwijających się kapsułach zarodnikowych. Widoczny jest annulus, łączący pierścień tkanki pomiędzy operculum a kapsułą, który jest w trakcie zrzucania. Klasyfikacja z 2000 r. wyraźnie wykorzystuje obecność dobrze zróżnicowanego annulusa, aby pomóc zdefiniować niektóre rzędy mchów.
Klasa Polytrichopsida, rząd Polytrichales
Jak zauważono powyżej, gametofity członków Polytrichales są na ogół dość wytrzymałe. Polytrichaceae jest jedyną rodziną w tym rzędzie. Łodygi gametofitu mogą mieć wysokość od zaledwie kilku centymetrów do ponad 60 centymetrów u niektórych gatunków. Łodygi niektórych mchów wodnych mogą być dość długie, ale Polytrichales są mchami lądowymi z wolnostojącymi łodygami. Tutaj jest zdjęcie kilku roślin z rodzaju Dawsonia. Tu jest masa roślin Dawsonia, z człowiekiem dla skali. Istnieją pewne solidne mchy, które nie są w Polytrichales. Jednym z nich jest tropikalny rodzaj Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida), gdzie łodygi mogą rosnąć do ponad 30 centymetrów długości. Jednakże, łodygi Spiridens rosną poziomo do lekko wahadłowo, w przeciwieństwie do pionowego wzrostu w Polytrichales. Spiridens jest sporadycznie spotykany rosnąc na glebie, ale jest znacznie częściej spotykany rosnąc na roślinach.
Nerwy są obecne w liściach Polytrichales i, zazwyczaj, są ściany-jak narośle, zwane lamelami, biegnące wzdłuż długiego nerwu. Na załączonym schemacie przedstawiono przekrój poprzeczny liścia gatunku Aloina rigida. Środkowa, brązowa część, o grubości kilku komórek, to nerw. Po obu stronach nerwu liść ma tylko jedną komórkę grubości i jest zakrzywiony do wewnątrz. Każdy zielony „słupek” oznacza jedną blaszkę. Należy pamiętać, że jest to przekrój poprzeczny, więc każdy zielony „słupek” ciągnie się z powrotem do ekranu i do przodu poza ekran, tworząc ścianopodobną lamelę. Wśród Polytrichales istnieje zróżnicowanie w cechach takich jak kształt liścia, zwinięcie liścia, kształt i układ blaszek. Pomaga to w rozróżnieniu gatunków. Diagram pochodzi z Tafel 16 w Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz W. Migula: Band 1: Moose, wydanej w Berlinie w 1904 r.
Kapsułki zarodnikowe Polytrichales mają zęby perystomu, ale nie zawsze jako zęby proste. W niektórych rodzajach, takich jak Polytrichum, wierzchołki zębów perystomu są przytwierdzone do białej, dyskowatej epifragmy. U Dawsonia zęby perystomu są długie i nieco włoskowate.
|
|
|
Podsumowanie klasyfikacji mchów
Poniższa tabela zawiera zestawienie klas Bryophyta według klasyfikacji z 2000 roku. Po nazwie każdej klasy szary tekst podaje kilka informacji o cechach charakterystycznych członków tej klasy. Szary tekst nigdy nie stanowi pełnego opisu klasy, ale dla pierwszych czterech klas pozwala dostrzec pewne łatwe do opisania różnice w obrębie tej grupy czterech klas oraz pomiędzy nimi a pozostałymi dwoma. Dla każdej klasy (z wyjątkiem Bryopsida, gdzie jest zbyt wiele rzędów) jest też lista rzędów i podsumowanie liczby rodzin, rodzajów i gatunków. Bardziej szczegółową dyskusję na temat klasyfikacji mchów można znaleźć na stronie poświęconej mchom w witrynie Drzewo życia.
phylum: Bryophyta
class: Takakiopsida
Kapsuła uniesiona na setce, która jest zbudowana z tkanki sporofitu.
Kapsuła otwiera się przez pojedynczą, podłużną, spiralną szczelinę.
rząd: Takakiales (1 rodzina, 1 rodzaj, 2 gatunki)
klasa: Sphagnopsida
Kapsuła wzniesiona na pseudopodium, które składa się z tkanki gametofitu.
Kapsuła otwiera się za pomocą operculum.
rząd: Sphagnales (1 rodzina, 1 rodzaj, od 100 do 300 gatunków)
rząd: Ambuchananiales (1 rodzina, 1 rodzaj, 1 gatunek)
klasa: Andreaeopsida
Kapsuła wzniesiona na pseudopodium.
Kapsuła otwiera się wzdłuż kilku pionowych linii dehiscencji.
rząd: Andreaeales (1 rodzina, 2 rodzaje, poniżej 100 gatunków)
klasa: Andreaeobryopsida
Kapsuła uniesiona na pseudopodium.
Kapsuła otwiera się wzdłuż kilku pionowych linii dehiscencji.
rząd: Andreaeobryales (1 rodzina, 1 rodzaj, 1 gatunek)
klasa: Polytrichopsida
Kapsuła uniesiona na seta.
Kapsuła otwiera się za pomocą operculum.
Kapsuła z zębami perystomu (z wyjątkiem jednego rodzaju).
Zęby perystomu nematodontyczne. (Patrz definicja poniżej.)
Nerw obecny w liściu (z wyjątkiem jednego rodzaju).
rząd: Tetraphidales (3 rodziny, 4 rodzaje, nie więcej niż ok. 50 gatunków)
rząd: Polytrichales (1 rodzina, 23 rodzaje, kilkaset gatunków)
Gametofit zazwyczaj bardzo mocny.
List z nerwem i zazwyczaj z lamelkami wzdłuż nerwu.
klasa: Bryopsida
Kapsuła bezsęczna lub uniesiona na setce.
Kapsuła otwiera się na ogół za pomocą operculum,
ale przez rozpad w bardzo niewielu rodzajach.
W większości rodzajów kapsuły mają zęby perystomowe.
Zęby perystomowe artrodontyczne. . (Patrz definicja poniżej.)
Gametofit mały do silnego.
Liście z lub bez nerwów.
16 rzędów, 107 rodzin, około 880 rodzajów, około 12,000 gatunków
Nematodontous & arthrodontous
arthrodontous peristome
Zęby perystomu Nematodontous składają się z całych martwych komórek i są równomiernie pogrubione, podczas gdy zęby perystomu arthrodontous są różnie pogrubione i powstały z części martwych komórek,
Większość mchów ma artrodontyczne zęby perystomu, a przykład artrodonckiego perystomu jest pokazany na załączonym zdjęciu. Tutaj jest zbliżenie jednego zęba. Arthrodontous peristome zęby mają znaczną elastyczność i mogą curl lub uncurl w odpowiedzi na zmiany w wilgotności.
Proponowana rewizja
Na podstawie przeglądu morfologicznych i DNA dowodów, autorzy pracy podanej w następnym przycisku odniesienia zaproponował zmienioną klasyfikację mchów. Większość proponowanych zmian jest na poziomie rzędu lub poniżej w klasie Bryopsida. Zaproponowali jednak następujące zmiany w klasie Polytrichopsida. Rodzina Buxbaumiacae (z tylko jednym rodzajem Buxbaumia) zostałaby umieszczona w osobnym rzędzie, Buxbaumiales, w obrębie klasy Bryopsida. W klasyfikacji z 2000 roku rodzina ta należała do rzędu Tetraphidales. Pozostałe dwie rodziny w Tetraphidales tworzyłyby nową klasę, tworząc w ten sposób:
klasę: Oedipodiopsida
klasa: Tetraphidopsida
Pozostawiłoby to klasę Polytrichopsida z jednym tylko rzędem Polytrichales, z jedną rodziną Polytrichaceae. W klasyfikacji z 2000 roku klasa Polytrichopsida obejmowała cztery rodziny, u których otwory gębowe kapsuł zarodnikowych miały następujące cechy:
Oedipodiaceae Brak ząbków perystomu, ujście kapsuły gładkie
Tetraphidaceae Cztery ząbki perystomu, w jednej linii okrężnej
Polytrichaceae 16-64 ząbki perystomu, w jednej linii okrężnej
Buxbaumiaceae Jeden lub więcej rzędów zębów, koncentrycznie ułożonych wokół ściętego, plisowanego stożka
W poprawionej klasyfikacji ten jeden mieszany worek został podzielony na bardziej jednorodne grupy.
Budowa ujścia kapsuły u Buxbaumiaceae jest jedną z najbardziej złożonych u mchów, a gatunki z rodziny Diphysciaceae mają podobne ujścia kapsuł. Co ciekawe, w klasyfikacji z 2000 roku rodzina Diphysciaceae została umieszczona w porządku Diphysciales w klasie Bryopsida. Umiejscowienie to było oparte na dokładnym zbadaniu zarówno drobnej struktury perystomu, jak i danych molekularnych. W ubiegłym stuleciu toczyła się znaczna debata na temat klasyfikacji Buxbaumiaceae i Diphysciaceae, przy czym dyskusja koncentrowała się na tym, czy złożony perystom jest bardziej nematodontyczny, bardziej artrodontyczny czy też stanowi formę pośrednią. Zauważmy, że w poprawionej klasyfikacji, podczas gdy Buxbaumiaceae i Diphysciaceae są umieszczone w klasie Bryopsida, są one umieszczone w różnych podklasach.
Autorzy zrewidowanej klasyfikacji zaproponowali również pięć nadklas, na razie ponumerowanych cyframi rzymskimi i zdefiniowanych w następujący sposób:
Superklasa I (zawierająca klasę Takakiopsida)
Superklasa II (zawierająca klasę Sphagnopsida)
Superklasa III (zawierająca klasę Andreaeopsida)
Superklasa IV (zawierająca klasę Andreaeobryopsida
Superklasa V
kl: Oedipodiopsida
klasa: Polytrichopsida
klasa: Tetraphidospida
klasa: Bryopsida
Wynika z tego jednoznacznie, że zdaniem autorów klasy Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida i Bryopsida są ze sobą bliżej spokrewnione niż którakolwiek z nich jest z którąkolwiek z Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida czy Andreaeobryopsida