Rozmnażanie i cykl życiowyEdit
Samice legwanów morskich osiągają dojrzałość płciową w wieku 3-5 lat, podczas gdy samce osiągają dojrzałość płciową w wieku 6-8 lat. Dojrzałość płciowa zaznacza się pierwszym stromym i gwałtownym spadkiem grubości cyklu rozwojowego kości. Legwany morskie mogą osiągnąć wiek do 60 lat, ale średnia jest 12 lat lub mniej.
Reprodukcja w legwana morskiego rozpoczyna się w ostatniej części zimnej i suchej pory roku, z hodowli od grudnia do marca i gniazdowania od stycznia do kwietnia. Dokładny czas różni się w zależności od lokalizacji, w zależności od wzrostu glonów i bogatych w składniki odżywcze Cromwell Current. Najwcześniej pojawia się na wyspach takich jak Fernandina, Isabela, Santa Fé i Genovesa, a najpóźniej na wyspach takich jak Española. Dorosły legwan morski, czy samiec lub samica, będzie zazwyczaj rozmnażać się co drugi rok, ale jeśli jest dużo jedzenia samica może rozmnażać się każdego roku.
Marine legwany żyją w koloniach przybrzeżnych, które zazwyczaj wahają się od 20 do 500 zwierząt, ale czasami więcej niż 1000. Ich ciała często dotykają się nawzajem, ale nie ma interakcji społecznych, takich jak pielęgnacja, jak powszechnie postrzegane w społecznych ssaków i ptaków. Samice są zawsze bardzo stadne, a samce są stadne poza sezonem rozrodczym. Jednak duże samce bronią terytoriów przez okres do trzech miesięcy w sezonie lęgowym i w tym czasie czasami walczą z innymi samcami. Terytorium może wynosić do prawie 40 m2 (430 stóp kwadratowych), ale zwykle jest mniej niż połowa tej wielkości, a może być tak małe jak 1 m2 (11 stóp kwadratowych). Terytorium jest często ograniczone przez cechy geograficzne, takie jak głazy lub szczeliny. Terytoria zwykle występują w skupiskach, z kilkoma położonymi obok siebie, tworząc lek, ale mogą występować pojedynczo. Średniej wielkości samce przemierzają tereny w pobliżu terytoriów dużych samców lub spacerują wzdłuż plaż w poszukiwaniu samic, natomiast małe „podstępne” samce mogą wchodzić na terytoria dużych samców. Aby zagrozić innemu samcowi, samiec pochyla głowę, chodzi na sztywnych nogach, podnosi kolczasty grzebień wzdłuż grzbietu i otwiera pysk, odsłaniając czerwonawe wnętrze. W większości przypadków zalotnik odwróci się, ale jeśli odpowie tym samym zachowaniem, dochodzi do walki. Podczas walk zazwyczaj nie gryzą się nawzajem, zamiast tego rzucają głowami, próbując odepchnąć drugą osobę. Kościste płyty na szczycie ich głowy są szczególnie przystosowane do zazębiania się. Walki między samcami mogą trwać godzinami i są często przerywane okresowymi przerwami. Po wyłonieniu zwycięzcy poprzez uderzenia głową, przegrany przyjmuje pozycję uległą i wycofuje się. W ogóle walki między samcami są nieszkodliwe i bardzo zrytualizowane, ale od czasu do czasu będą gryźć i ranić się nawzajem.
Mężczyźni są głównie wybierane przez samice na podstawie ich wielkości ciała. Samice wykazują silniejszą preferencję do kojarzenia z większymi samcami. To właśnie z powodu wielkości ciała, że wydajność reprodukcyjna wzrasta i „jest pośredniczony przez wyższe przeżycie większych lęgów z większych samic i zwiększonego sukcesu godowego większych samców.” Innymi czynnikami wpływającymi na wybór partnera przez samicę są częstotliwość manifestacji przez samca (szczególnie head-bobbing) oraz jakość terytorium samca. Samice preferują terytoria samców, które obejmują lub znajdują się w pobliżu ich własnych miejsc odpoczynku, które wybierają na podstawie bliskości morza, dostępu do cienia, niskiej temperatury w południe i możliwości opalania się po południu. Samce z terytoriami położonymi w pobliżu centrum leka mają większy sukces godowy niż samce z terytoriami peryferyjnymi, ale wielkość terytorium nie ma wpływu na sukces godowy. Duże terytorialne samce, które często się pokazują, wydzielają również wyższy poziom pewnych związków kwaśnych (w tym kwasu 11-Eikozenowego) z porów udowych, które mogą działać jak feromony zwiększające ich szanse na przyciągnięcie samic. Samice mogą swobodnie przemieszczać się między różnymi terytoriami, ale są mniej nękane przez oportunistyczne, nieterytorialne samce, gdy znajdują się na terytorium innego samca. Średniej wielkości samce próbują kojarzyć samice siłą, a małe samce ukradkiem i siłą, ale mają niski wskaźnik sukcesu kojarzenia w porównaniu z dużymi samcami, które utrzymują terytorium. Podczas zalotów, terytorialny samiec kiwa głową na samicę, może otworzyć usta i wykonuje powolny chód w bok w jej kierunku. Jeśli ona akceptuje, samiec będzie zamontować ją trzymając ją za szyję. Kopulacja trwa nie dłużej niż 20 minut, zwykle 3 do 4 minut, ale jest stosunkowo szybka u małych „podstępnych” samców, które łatwo przeoczyć, ponieważ ich wielkość, ogólna morfologia i kolory są podobne do samic. To szybkie kojarzenie jest konieczne, ponieważ duże samce przegonią je z ich terytorium, gdy tylko zostaną odkryte. Podczas każdego sezonu lęgowego samiec będzie kopulował z wieloma samicami, jeśli będzie miał taką możliwość, ale samica kopuluje tylko raz. Po samica ma kojarzony, ona odrzuca innych zalotników przez kiwanie głową na nich.
Roughly jeden miesiąc po kopulacji, kobieta składa między jeden i sześć jaj, zazwyczaj dwa lub trzy. Skórzaste białe jaja mierzą około 9 cm × 4,5 cm (3,5 in × 1,8 in) i ważą 80-120 g (2,8-4,2 oz). Jest to dużo jak na legwana, a w sumie jaja mogą ważyć do jednej czwartej wagi samicy. Miejsca gniazdowania mogą być nawet 2 km (1,2 mi) w głąb lądu, ale zazwyczaj są znacznie bliżej wybrzeża. Są one czasami tak mało, jak 20 m (66 ft) w głąb lądu, choć muszą być powyżej znaku wody wysokiej pływów. Gniazdo jest 30-80 cm (12-31 in) głębokie i wykopane w piasku lub popiołu wulkanicznego przez samicę. Na wyspach, gdzie jest niewiele odpowiednich miejsc, a kopanie jest trudne ze względu na stosunkowo twardą glebę i wiele skał, samica strzeże gniazda przez kilka dni po zakopaniu jaj, pilnując, aby nie zostały one wykopane przez inne samice gniazdujące. Podobnie jak u samców broniących swojego terytorium przed innymi samcami, samice broniące swojego gniazda przed innymi samicami zaczynają od pokazu zagrożenia. Jeśli nie uda się odstraszyć przeciwnika, walki między samicami wiążą się z licznymi ugryzieniami i są mniej zrytualizowane niż walki terytorialne między samcami. Tam, gdzie jest więcej odpowiednich miejsc, a gleba jest luźna, samice rzadziej walczą o miejsce i nie pilnują gniazda po złożeniu jaj. Jaja wylęgają się po około trzech do czterech miesięcy. Pisklęta są 9,5-13 cm (3,7-5,1 in) w pysk do długości wentylacji, i ważą 40-70 g (1,4-2,5 oz). Jak tylko wyłaniają się z gniazda, biegną na pokrycie, i rozpocząć podróż do miejsc, które zapewnia optymalne warunki do karmienia, regulacji temperatury i schronienia. Niektóre pisklęta odnotowano przemieszczające się na odległość 3 km (1,9 mi) w ciągu dwóch dni.
ŻerowanieEdit
Legwan morski żeruje prawie wyłącznie na czerwonych i zielonych algach w strefach międzypływowych i podpływowych. Co najmniej 10 rodzajów glonów jest regularnie spożywanych, w tym czerwone glony Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia i Pterocladiella. W niektórych populacjach w diecie dominują zielone glony Ulva. Dieta glonowa różni się w zależności od obfitości glonów, indywidualnych preferencji, zachowań żerowiskowych, pory roku i dokładnej wyspy żerowania. Niektóre gatunki z chemicznymi środkami odstraszającymi, takie jak Bifurcaria, Laurencia i Ochtodes, są aktywnie unikane, ale poza tym wybór pokarmu zależy głównie od zawartości energii i strawności. Na wyspie Santa Cruz, 4-5 gatunków czerwonych glonów jest pokarmem preferowanym. W czasie odpływów zwykle unikane zielone glony Ulva lobata są jednak częściej zjadane, ponieważ preferowane czerwone glony nie są łatwo dostępne. Brązowe algi zostały sporadycznie odnotowane w ich diecie, ale morskie legwany nie są w stanie łatwo strawić te i będzie głodować, jeśli jest to jedyny rodzaj obecny. 1 kg (2,2 lb) legwan morski zazwyczaj zjada około 8,6 g (0,30 uncji) suchej masy lub 37,4 g (1,32 uncji) świeżej masy glonów dziennie. Na Punta Espinoza na północno-wschodniej wyspie Fernandina oszacowano, że prawie 1900 legwanów morskich jeść około 27-29 ton (świeża waga) alg rocznie, tempo konsumpcji, które jest równoważone przez bardzo wysokie tempo wzrostu alg. W rzadkich przypadkach mogą żywić się skorupiakami, owadami oraz odchodami i popłodem lwów morskich. Populacja na wyspie North Seymour uzupełnia swoją dietę roślinami lądowymi, głównie Batis maritima, lub innymi sukulentami przybrzeżnymi, takimi jak Sesuvium portulacastrum. Te legwany z North Seymour mają wyższy wskaźnik przeżywalności w okresach, gdy ich normalne pożywienie w postaci glonów jest ograniczone. Jednak tylne jelito legwana morskiego jest specjalnie przystosowane do karmienia algami, prawdopodobnie ograniczając możliwość skutecznego przejścia na inne rodzaje roślin. Glony są trawione z pomocą bakterii endosymbiotycznych w ich gut.
W pierwszych miesiącach po wykluciu, młode głównie żywią się odchodami większych legwanów morskich, zdobywając bakterie potrzebne do trawienia glonów. Sugerowano, że młode legwany do około dwóch lat nie potrafią pływać, ale badania wykazały, że nawet świeżo wyklute legwany morskie są dobrymi pływakami, tylko usilnie starają się unikać wchodzenia do wody. W wieku około 1-2 lat młode mogą dobrowolnie pływać w płytkiej wodzie i basenach pływowych, ale nie nurkują.
Iguany morskie mogą nurkować tak głęboko, jak 30 m (98 stóp), i mogą spędzić do jednej godziny pod wodą. Podczas nurkowania do 7 m (23 ft) lub głębiej, regularnie pozostają zanurzone od 15 do ponad 30 minut. Większość nurkowań trwa znacznie krócej i jest płytsza niż 5 m (16 stóp). Osobniki żerujące w pobliżu brzegu, często na głębokości mniejszej niż 1 m (3,3 stopy), zwykle spędzają pod wodą tylko około 3 minut. Tylko 5% legwanów morskich nurkuje w poszukiwaniu glonów na morzu i są to duże samce. Minimalny rozmiar tych nurków różnią się w zależności od wyspy i podgatunków, począwszy od 0,6 kg (1,3 lb) na wyspie Genovesa (A. c. nanus) do 3 kg (6,6 lb) na wyspie Fernandina (A. c. c. cristatus). Są powolnymi pływakami, średnio zaledwie 0,45 metra na sekundę (1,5 ft/s). Najwyższa odnotowana prędkość jest tylko około dwa razy tyle, a to może być zazwyczaj utrzymywane tylko w zrywach, które trwają mniej niż minutę. Większość samic i mniejszych samców żeruje na odsłoniętych glonach w strefie międzypływowej podczas odpływu, wycofując się, gdy woda powraca i zaczyna je obmywać. Często skaczą tam i z powrotem wielokrotnie, biegnąc do płatu glonów, aby wziąć kilka kęsów, a następnie szybko wracają na wyższy grunt, aby uniknąć nadchodzących fal. Oddzielenie w zachowaniach żywieniowych jest korzystne, ponieważ duże morskie samce karmiące doświadczają mniejszej konkurencji o pokarm od mniejszych samców i samic. Kilka osobników o pośredniej wielkości może stosować obie strategie żerowania. Ogólnie rzecz biorąc, każdy legwan morski ma specyficzne miejsce karmienia, do którego wraca dzień po dniu. Większość żeruje codziennie, ale duże samce żerujące na morzu często tylko co drugi lub trzeci dzień. Podczas złej pogody z wysokimi falami legwany morskie nie żerują, czasem przez ponad tydzień. Duże samce często nie karmią przez kilka tygodni, gdy utrzymują terytorium lęgowe, w wyniku czego tracą do około jednej czwartej masy ciała. Powrót do pierwotnej wagi zajmuje im wiele miesięcy. W niewoli, jednostki pozostały silne i aktywne nawet po postu do 100 days.
Zachowanie żerowania zmienia się zgodnie z porami roku i skuteczność żerowania wzrasta z temperaturą. Te zmiany środowiskowe i wynikające z nich sporadyczne niedostępności żywności spowodowały legwany morskie ewoluować poprzez nabycie skutecznych metod żerowania w celu zmaksymalizowania ich spożycia energii i wielkości ciała. Podczas cyklu El Niño, w którym jedzenie zmniejszyło się na dwa lata, stwierdzono, że niektóre z nich zmniejszyły swoją długość nawet o 20%. Kiedy podaż pokarmu wróciła do normy, rozmiar legwana podążył za nią. Spekuluje się, że kości legwana rzeczywiście skrócić jako kurczenie tkanki łącznej może stanowić tylko 10% zmiany w length.
Marine iguany mają kilka adaptacji, które pomagają ich karmienia. Ich spłaszczony ogon jest podstawowym środkiem napędowym w wodzie. Kiedy na powierzchni, mogą one korzystać z ich nogi dla utrzymania równowagi. Chociaż często wspomina się o ich częściowo pajęczych stopach, pajęczyna ta jest bardzo marginalna i nie większa niż u legwana zielonego, gatunku, który również ma spłaszczony ogon. Legwany morskie mają potężne kończyny z długimi, ostrymi pazurami do wspinaczki, trzymania się skał i ciągnięcia się do przodu, gdy znajdują się na dnie morza (dodatkowo do napędu zapewnianego przez ogon). Są one wyporne i unoszą się na powierzchni oceanu, jeśli nie pływają aktywnie lub nie trzymają się skał pod wodą. Mają jednak niezwykle zwarte (osteosklerozowe) kości kończyn w porównaniu z legwanami lądowymi, zwłaszcza te z przednich kończyn, zapewniające balast pomagający w nurkowaniu.
Inne przystosowania u legwanów morskich to tępe głowy („płaskie nosy”) i ostre zęby pozwalające im łatwiej wypasać glony ze skał. Wraz z kilkoma gatunkami Ctenosaurus, jest to jedyny legwan, który nigdy nie ma więcej niż trzy końcówki (tricuspid) na każdym zębie. Wyjątkowo, boczne końcówki zębów legwana morskiego są dość duże, tylko nieco mniejsze od końcówki środkowej. Wydaje się również, że wymienia zęby w szybszym tempie niż inne legwany. Jako gad morski, spożywa dużo soli. Sól jest filtrowana z ich krwi, a następnie wydalana przez wyspecjalizowane gruczoły zewnątrzczaszkowe w nozdrzach, wydalane z organizmu w procesie podobnym do kichania. Czaszka legwana morskiego ma wyjątkowo dużą jamę nosową w porównaniu z innymi legwanami, co jest konieczne, aby pomieścić duże gruczoły solne. Głowa może wydawać się biała od inkrustacji solą.
Mutualizm i komensalizm z innymi zwierzętamiEdit
Iguany morskie mają mutualistyczne i komensalne relacje z kilkoma innymi zwierzętami. Lava jaszczurki może scurry nad morskie legwany podczas polowania na muchy, i Darwin’s finches, mockingbirds i Sally lightfoot kraby czasami karmić roztocza i kleszcze, które zbierają z ich skóry. Legwany morskie zwykle ignorują te wizyty. Kiedy pod wodą, są one często czyszczone przez ryby, jak Pacific sierżant majors, że pick off wylinki skóry. Chociaż nie ma widocznych korzyści dla obu gatunków, legwany morskie powszechnie żyją blisko siebie z dużo większymi lwami morskimi z Galapagos. Te dwa gatunki na ogół ignorują się nawzajem, a legwan może nawet czołgać się po ciele lwa morskiego.
TermoregulacjaEdit
Legwany morskie są wyjątkowe, ponieważ są gadami morskimi, które żerują prawie wyłącznie na glonach międzypływowych i podpływowych. Żerują w stosunkowo zimnych wodach wokół Wysp Galapagos, które zazwyczaj są między 11 i 23 ° C (52-73 ° F) na powierzchni morza. Ponieważ ich preferowana temperatura ciała wynosi od 35 do 39 °C (95-102 °F), a temperatura spada podczas wyprawy na żer do morza, czasami nawet o 10 °C (18 °F), legwan morski ma kilka behawioralnych przystosowań do termoregulacji. W niskich temperaturach ich mięśnie są mniej wydajne, ale ich stosunkowo wysoka preferencja temperatury jest również związane z optymalną temperaturą do trawienia pokarmu glonów w ich gut.
Jako ektotermiczne zwierzę, legwan morski może spędzić tylko ograniczony czas w zimnej wodzie nurkowania dla glonów. Po tym czasie wygrzewa się na słońcu, aby się ogrzać. Dopóki nie jest w stanie tego zrobić, nie może się skutecznie poruszać, co czyni ją podatną na drapieżnictwo. Jednak jest to przeciwdziałane przez ich bardzo agresywną naturę składającą się z gryzienia i ekspansywnych blefów, gdy są w tym niekorzystnym stanie. Ich ciemny odcień pomaga w reabsorpcji ciepła. W chłodniejszych okresach z pochmurną pogodą i dużo wiatru, młode pozostaną w lee skał, nadal zyskując ciepło od słońca. Dorośli mogą przenieść się w głąb lądu do nisko położonych miejsc z mniejszym wiatrem z powodu krzewów i grzbietów lawy, ale nadal narażone na bezpośrednie działanie słońca. Kiedy w wodzie i ich temperatura spada, ich krążenie krwi jest zmniejszona z powodu niskiego tętna około 30 uderzeń na minutę, co pozwala im lepiej zachować swoje ciepło. Kiedy są na lądzie i ogrzewają się, wyższe tętno, wynoszące około 100 uderzeń na minutę, pomaga w rozprowadzaniu ciepła po całym ciele. Aby zachować ciepło w nocy, często śpią blisko siebie w grupach, które mogą liczyć do 50 osób, podczas gdy inni śpią samotnie pod roślinami lub w crevices.
W ogóle, czas każdej podróży żerowania jest bezpośrednio związane z temperaturą wody; zimniejsza woda krótsza podróż żerowania. Dodatkowo legwany morskie, które żerują w strefie międzypływowej lub w jej pobliżu, wolą to robić w czasie odpływu, co pozwala im pozostać na lądzie (na skałach odsłoniętych przez pływy) lub szybciej wrócić na ląd. Osobniki, które żerują dalej od brzegu przez nurkowanie są duże samce, które głównie żerują podczas gorącego południa (choć może wystąpić od późnego ranka do wczesnego wieczora), są mniej dotknięte przez chłodną wodę ze względu na ich wielkość ciała i są bardziej wydajnymi pływakami.
Pod tropikalnym słońcem, przegrzanie może być również problemem. Aby tego uniknąć, dyszą i przyjmują postawę, w której są zwrócone w stronę słońca i podnoszą ciało do góry, wystawiając w ten sposób jak najmniejszą część ciała na bezpośrednie działanie słońca i pozwalając na przepływ chłodzącego powietrza pod spodem.
.