Vascular Porosity Reflects Regional Mechanical Strain
Pory związane z unaczynieniem kości, w tym zatoki resorpcyjne i kanały Haversa, są produktem mechanicznie indukowanego modelowania i remodelingu. Modelowanie kości obejmuje koncentryczne blaszki kości otaczające naczynie krwionośne, wytwarzając pierwotny osteon z centralnym porem zawierającym naczynia krwionośne (Stout i in., 1999; Burr i Akkus, 2014). Przebudowa kości rozpoczyna się od tunelowania osteoklastów przez kość, tworząc „stożek tnący”, który w przekroju poprzecznym jawi się jako duży, nieregularnie ukształtowany por zwany „zatoką resorpcyjną” (Stout i Crowder, 2011; van Oers i in., 2008). Jeśli obciążenie mechaniczne i wydolność fizjologiczna są wystarczające do indukcji tworzenia nowej kości, zatoka resorpcyjna wypełnia się koncentrycznymi blaszkami kostnymi, tworząc osteon wtórny z centralnym porem zwanym „kanałem Haversa” (Burr i Akkus, 2014). Jeśli tworzenie kości nie jest całkowite, zatoka resorpcyjna pozostanie jako duży por. Sąsiadujące zatoki resorpcyjne w pobliżu jamy szpikowej mogą koalescować w ogromne „trabekularyzowane” pory, jeśli ich śródmiąższowe regiony ulegną resorpcji (Zebaze i in., 2009).
Poszczególne pory naczyniowe tworzą złożoną trójwymiarową sieć połączoną wzajemnie przez rozgałęzienia i kanały poprzeczne, czasami nazywane „kanałami Volkmanna” (Tappen, 1977; Stout i in., 1999). Podczas gdy kanały poprzeczne i kanały Volkmanna są czasami używane jako terminy zamienne, Maggiano et al. (2016) zwraca uwagę na historyczne rozróżnienie. Oryginalny opis Volkmanna (1863) odnosił się do kanałów naczyniowych, które tworzyły się podczas zapalenia kości, wyłamując się ze swojego systemu Haversa, aby skanalizować sąsiednią kość. Dlatego też kanały Volkmanna nie posiadają otaczających je blaszek (Jaffe, 1929; Cooper et al., 1966). Tappen (1977) opisuje kanały poprzeczne, które są otoczone blaszkami, ponieważ przylegają do wydarzenia remodelingu, albo stożek tnący „wyłamuje się” bocznie z istniejącego BMU, albo „obraca się” podczas remodelingu. Maggiano i wsp. (2016) wykorzystali synchrotronową µCT do ustalenia, że kanały poprzeczne generalnie powstają w wyniku jednego z następujących procesów: (1) boczne rozgałęzienie kanału o mniejszej średnicy z kanału o większej średnicy, (2) rozgałęzienie dychotomiczne, w którym kanał rozdziela się na dwa kanały o podobnej wielkości, tworząc osteon w kształcie „hantla”, lub (3) remodeling wewnątrzosteonowy, polegający na tym, że młodszy system Haversa przebudowuje istniejący, starszy system Haversa i potencjalnie ponownie wykorzystuje jego naczynie krwionośne. Opisano, że rozgałęzienia występują średnio co 2,5 mm (Beddoe, 1977) do 3 mm (Koltze, 1951) wzdłuż kanału.
Zgodnie z modelem mechanostatu Frosta (1990), wysokie naprężenie hamuje resorpcję kości i powinno zmniejszać porowatość kości, podczas gdy niskie naprężenie sprzyja resorpcji kości i powinno zwiększać porowatość kości. Ponieważ porowatość jest produktem remodelingu, wewnątrzszkieletowa wariancja porowatości powinna odzwierciedlać wewnątrzszkieletową wariancję tempa remodelingu (Cho i Stout, 2011). Na przykład, ze względu na wysokie tempo obrotu, uważa się, że żebra tracą kość wcześniej niż bardziej dynamiczne i przenoszące ciężar elementy szkieletu (Epker i in., 1965; Agnew i Stout, 2012). Jednakże Hunter i Agnew (2016) nie stwierdzili znaczących różnic w porowatości procentowej między dystalną częścią kości promieniowej, środkową częścią żebra i środkową częścią kości udowej tych samych osobników. Podobnie Cole i Stout (2015) nie zaobserwowali znaczących różnic w porowatości procentowej w środkowych częściach kości udowej, piszczeli i żebra tych samych osobników w małej próbie. Stwierdzili jednak, że żebro wykazywało znacznie większą porowatość trabekularyzacyjną niż kość udowa lub piszczelowa, które preferencyjnie tworzyły pory korowe (Cole i Stout, 2015). Żebro z wiekiem ulega rozległej trabekularyzacji kory, ponieważ pory przylegające do endosteum łączą się ze sobą i z jamą szpikową. Ponieważ pory te są zjednoczone z jamą szpikową, prawdopodobnie zostaną wykluczone z kwantyfikacji porów podczas analizy, zaciemniając prawdziwy związek porowatości ze starzeniem się i wytrzymałością kości (Hunter i Agnew, 2016; Dominguez i Agnew, 2014). Zebaze i wsp. (2009) stwierdzili, że wykluczenie trabekularyzowanej kory zaniża porowatość o ~2,5-krotność.
W środkowych żebrach piersiowych (4-7), odjęcie porowatych pustek sprawia, że obszar korowy jest lepszym predyktorem szczytowej siły, sztywności strukturalnej i całkowitej energii wymaganej do złamania żebra. Poprawa ta jest znacząca, ale niewielka, co sugeruje, że utrata kości przy endosteum odzwierciedlona w miarach ilości kości w przekroju poprzecznym jest ważniejsza dla przewidywania wytrzymałości kości w żebrach (Dominguez i in., 2016). Podobnie, w dalszej części kości promieniowej, całkowite zmniejszenie masy kostnej między 50 a 80 rokiem życia wynika w dużej mierze z porowatej trabekulearyzacji w endosteum (47%), następnie ze ścieńczenia kości trabekularnej (32%), a potem z tworzenia się porów w obrębie kory (21%) (Zebaze i in., 2010). Pierwszeństwo tej „niewidocznej” porowatości trabekularnej w niektórych elementach szkieletu pomaga wyjaśnić, dlaczego pewne stany patologiczne wydają się przyspieszać tworzenie się porów wewnątrzkorowych w niektórych kościach, a w innych nie. Na przykład Villanueva i wsp. (1966) stwierdzili, że osteoporotyczne żebra miały normalną porowatość wewnątrzkorową, ale doświadczały rozszerzenia jamy szpikowej z towarzyszącym ścieńczeniem kory. Odwrotnie, Jowsey (1964) opisał rozległą przebudowę wewnątrzkorową z rosnącą liczbą niekompletnych osteonów w osteoporotycznych kościach udowych.
Wykazano, że porowatość zmienia się w obrębie płaszczyzny przekroju poprzecznego zgodnie z regionalnymi różnicami odkształcenia. Śródkostne regiony szkieletu doświadczają mniejszych naprężeń w porównaniu z regionami położonymi bliżej okostnej i w konsekwencji są bardziej porowate. Biolodzy szkieletowi od dawna wiedzą, że porowatość wzrasta od okostnej do endosteum w różnych kościach długich (np. Jowsey, 1960; Atkinson, 1965; Martin i in., 1980; Martin i Burr, 1984a; Thomas i in., 2005; Zebaze i in., 2010). Odkształcenia są najniższe w śródkostnej, ponieważ te regiony znajdują się najbliżej osi neutralnej, gdzie odkształcenia są zminimalizowane (Martin, 1993; Thomas i in., 2005). Podczas gdy kobiety z wiekiem tracą kość bardziej na endosteum, porowatość jest największa na endosteum kości udowej w ciągu całego życia u obu płci (Bousson i in., 2001). Podobnie, ściśnięte regiony przekroju poprzecznego doświadczają dużych naprężeń i są mniej porowate, podczas gdy napięte regiony doświadczają małych naprężeń i są bardziej porowate, jak wykazano w calcanei jelenia muła z Gór Skalistych (Skedros i in., 1994b). Dwuwymiarowe badania żebra śródszpikowego wykazały, że region skórny jest znacznie bardziej porowaty i trabekularyzowany niż region opłucnowy (Agnew i Stout, 2012; Agnew i in., 2013; Cole i Stout, 2015; Dominguez i Agnew, 2016). Nie wiadomo jednak, czy ta różnica jest związana z regionalnym modelowaniem odkształcenia, dlatego może nie odzwierciedlać prawdziwego środowiska obciążenia żebra lub jego wpływu na trójwymiarową strukturę porów (Dominguez i Agnew, 2016).
.