Bookshelf

Cerebral Cortex

Kora mózgowa zajmuje zdecydowanie największą powierzchnię ludzkiego mózgu i prezentuje jego najbardziej uderzający aspekt. Znana również jako neocortex, jest to najbardziej niedawno wyewoluowany obszar mózgu. W rzeczywistości ogromna ekspansja w obszarze kory mózgowej, jak się przypuszcza, rozpoczęła się zaledwie około 2 milionów lat temu, u najwcześniejszych przedstawicieli rodzaju Homo; rezultatem jest dziś mózg ważący około trzy razy więcej niż można by się spodziewać u ssaka naszej wielkości. Nazwa kory mózgowej pochodzi od jej podobieństwa do kory drzewa, ponieważ w podobny sposób pokrywa ona powierzchnię półkul mózgowych. Jej pomarszczony, pofałdowany wygląd zawdzięczamy impulsowi wzrostowemu w czwartym i piątym miesiącu rozwoju embrionalnego, kiedy to istota szara kory mózgowej znacznie się rozrasta, ponieważ jej komórki zwiększają swój rozmiar. Natomiast wspierająca ją istota biała rośnie mniej szybko; w rezultacie mózg przybiera kształt gęstych fałd i szczelin charakterystycznych dla obiektu o dużej powierzchni stłoczonego na małej przestrzeni.

Although fałdy w korze mózgowej wydają się na początku być przypadkowe, obejmują one kilka znaczących wybrzuszeń, lub gyri, i rowki, lub sulci, które działają jako punkty orientacyjne w tym, co jest w rzeczywistości bardzo uporządkowana struktura (drobniejsze szczegóły, których nadal nie są całkowicie znane). Najgłębsza bruzda rozciąga się od przodu do tyłu głowy, dzieląc mózg na lewą i prawą półkulę. Bruzda środkowa, która biegnie od środka mózgu na zewnątrz, zarówno w lewo, jak i w prawo, oraz bruzda boczna, kolejna bruzda od lewej do prawej, położona nieco niżej na półkulach i z tyłu głowy, dzielą każdą półkulę na cztery płaty: czołowy, ciemieniowy, skroniowy i potyliczny. Piąty płat, znany jako insula, znajduje się głęboko w płatach ciemieniowych i skroniowych i nie jest widoczny jako oddzielna struktura na zewnętrznej powierzchni półkul mózgowych.

Dwa zauważalne wybrzuszenia, zakręt przedśrodkowy i zakręt przyśrodkowy, są nazwane dla ich pozycji tuż przed i tuż za bruzdą środkową, odpowiednio. Zakręt przedśrodkowy jest miejscem pierwotnego obszaru ruchowego, odpowiedzialnego za świadome poruszanie się. Od brwi po palce u stóp, ruchome części ciała są „odwzorowane” na tym obszarze kory, a każda grupa mięśni lub kończyna jest tu reprezentowana przez populację neuronów. W sposób komplementarny, zadaniem odbierania wrażeń ze wszystkich części ciała zajmuje się pierwotne pole somatosensoryczne, które znajduje się w zakręcie postcentralnym. Tutaj również mapowany jest ludzki kształt i, podobnie jak w przypadku zakrętu przedśrodkowego, obszary poświęcone dłoni i ustom są nieproporcjonalnie duże. Ich wielkość odzwierciedla skomplikowane obwody mózgowe, które umożliwiają precyzyjny chwyt ludzkiej ręki, delikatne sygnały motoryczne i sensoryczne wymagane do wystukiwania arpeggio na skrzypcach lub ostrzenia narzędzia oraz koordynację warg, języka i aparatu głosowego w celu wytworzenia bardzo dowolnych i znaczących dźwięków ludzkiego języka.

Bliskie obserwacje zwierząt i ludzi po urazie poszczególnych miejsc w mózgu wskazują, że wiele obszarów kory mózgowej kontroluje dość specyficzne funkcje. Dodatkowe odkrycia pochodzą z pobudzania miejsc w korze niewielkim ładunkiem elektrycznym w procedurach eksperymentalnych lub podczas operacji; wynikiem może być działanie w jakiejś części ciała (jeśli zaangażowana jest kora ruchowa) lub (w przypadku funkcji sensorycznej) wzór wyładowań elektrycznych w innych częściach kory. Dokładne badania pozwoliły ustalić, na przykład, że obszar słuchowy w płacie skroniowym składa się z mniejszych regionów, z których każdy jest dostrojony do różnych częstotliwości dźwięku.

Ale dla znacznej części kory mózgowej nie znaleziono takich bezpośrednich funkcji i przez pewien czas obszary te były znane jako kora „milcząca”. Obecnie wiadomo, że kora asocjacyjna jest dla nich lepszą nazwą, ponieważ pełnią one kluczową rolę w nadawaniu sensu odbieranym bodźcom, łącząc sygnały z różnych ścieżek sensorycznych i udostępniając syntezę jako odczuwane doświadczenie. Na przykład, jeśli ma istnieć nie tylko percepcja, ale świadome rozumienie dźwięków, obszar asocjacji słuchowej (tuż za obszarem słuchowym właściwym) musi być aktywny. W półkuli, w której znajduje się mowa i inne zdolności werbalne – lewa półkula, dla większości ludzi – słuchowy obszar asocjacyjny łączy się z receptywnym obszarem językowym (który również otrzymuje sygnały z wizualnego obszaru asocjacyjnego, zapewniając w ten sposób neuronalną podstawę do czytania, jak również do rozumienia mowy w większości języków).

Duża część kory asocjacyjnej znajduje się w płatach czołowych, które rozszerzyły się najszybciej w ciągu ostatnich 20,000 lub tak pokoleń (około 500,000 lat) ludzkiej ewolucji. Obrazowanie medyczne pokazuje zwiększoną aktywność w korze asocjacyjnej po tym, jak inne obszary mózgu otrzymały stymulację elektryczną, a także przed inicjacją ruchu. Na obecnych dowodach, to jest w korze asocjacyjnej, że lokalizujemy długoterminowego planowania, interpretacji i organizacji pomysłów – być może najbardziej niedawno opracowane elementy nowoczesnego ludzkiego mózgu.

Funkcje wizualne zajmują płat potyliczny, wybrzuszenie na tylnym końcu mózgu. Podstawowy obszar dla percepcji wzrokowej jest niemal otoczony przez znacznie większy obszar skojarzeń wzrokowych. W pobliżu, rozciągając się w dolnej części płata skroniowego, znajduje się obszar asocjacyjny dla pamięci wzrokowej – wyspecjalizowany obszar w korze mózgowej. Jest oczywiste, że funkcja ta była ważna dla wszystkożernych ssaków żerujących, które prawdopodobnie spędziły długi okres ewolucyjny, poruszając się wśród rozproszonych źródeł pożywienia. (Aby zapoznać się z zawiłymi mechanizmami, które leżą u podstaw postrzegania głębi i widzenia barw, zobacz rozdział 7.)

Mniej specyficzny rodzaj funkcji został przypisany korze przedczołowej, znajdującej się w zwróconej ku przodowi części płatów czołowych. Obszar ten jest połączony włóknami asocjacyjnymi ze wszystkimi innymi regionami kory mózgowej, a także z amygdalą i wzgórzem, co oznacza, że on również stanowi część „mózgu emocjonalnego”, czyli układu limbicznego. Uszkodzenie kory przedczołowej lub leżącej u jej podłoża istoty białej powoduje ciekawe upośledzenie: pacjent cierpi z powodu zmniejszonej intensywności emocji i nie może już przewidzieć konsekwencji tego, co zostało powiedziane lub zrobione. (Uraz musi być obustronny, aby wywołać taki efekt; jeśli uszkodzona jest tylko jedna półkula, druga może skompensować i zapobiec temu dziwnemu, potencjalnie paraliżującemu deficytowi społecznemu). Wśród innych funkcji, kora przedczołowa jest odpowiedzialna za hamowanie niewłaściwego zachowania, za utrzymywanie umysłu skupionego na celach i za zapewnienie ciągłości procesu myślowego.

Pamięć długotrwała nie została jeszcze uznana za rezydującą w jakiejkolwiek wyłącznej części mózgu, ale eksperymentalne ustalenia wskazują, że płaty skroniowe przyczyniają się do tej funkcji. Elektryczna stymulacja kory mózgowej w tym obszarze wywołuje odczucia déjà vu („już widziałem”) i jego przeciwieństwa, jamais vu („nigdy nie widziałem”); wyczarowuje również obrazy scen, których świadkami byli świadkowie lub wypowiedzi słyszane w przeszłości. To, że obszary asocjacyjne dla wzroku i słuchu oraz obszary językowe znajdują się w pobliżu może sugerować ścieżki dla przechowywania i odzyskiwania wspomnień, które obejmują kilka rodzajów bodźców.

Funkcja języka sama w sobie jest umieszczona w lewej półkuli (w większości przypadków), w kilku dyskretnych miejscach na korze mózgowej.

Obszar języka ekspresyjnego, odpowiedzialny za produkcję mowy, znajduje się w centrum płata czołowego; jest on również nazywany obszarem Broca, od nazwiska francuskiego anatoma i antropologa z połowy XIX wieku, który jako jeden z pierwszych zaobserwował różnice w funkcjonowaniu lewej i prawej półkuli. Receptywny obszar językowy, który znajduje się w pobliżu połączenia płatów ciemieniowych i skroniowych, pozwala nam rozumieć zarówno język mówiony, jak i pisany, jak opisano powyżej. Obszar ten jest często nazywany obszarem Wernickego, od nazwiska niemieckiego neurologa Karla Wernickego, który pod koniec XIX wieku stworzył podstawy naszego obecnego rozumienia, w jaki sposób mózg koduje i dekoduje język. Wiązka włókien nerwowych łączy obszar Wernickego bezpośrednio z obszarem Broki. To ścisłe połączenie jest ważne, ponieważ zanim w ogóle będzie można wypowiedzieć mowę, jej forma i odpowiednie słowa muszą być najpierw złożone w obszarze Wernickego, a następnie przekazane do obszaru Broki, aby zostały mentalnie przetłumaczone na wymagane dźwięki; tylko wtedy mogą przejść do dodatkowej kory ruchowej w celu produkcji głosu.

Dla dziewięciu z dziesięciu osób praworęcznych i prawie dwóch trzecich wszystkich leworęcznych, zdolności językowe są zlokalizowane w lewej półkuli. Nikt nie wie, dlaczego powinna istnieć taka asymetryczna dystrybucja zamiast równomiernej równowagi lub, dla tej sprawy, spójnej lokalizacji języka w lewej półkuli mózgu. Jasne jest natomiast, że we wszystkich przypadkach półkula, która nie zawiera zdolności językowych, jest kluczem do innych funkcji o mniej wyraźnej, bardziej holistycznej naturze. Docenianie form i faktur, rozpoznawanie barwy głosu i zdolność orientowania się w przestrzeni wszystkie wydają się być ulokowane tutaj, podobnie jak talent muzyczny i docenianie – mnóstwo percepcji, które nie nadają się dobrze do analizy słownej.

Ograniczona specjalizacja obu półkul jest efektywna pod względem wykorzystania przestrzeni: zwiększa zdolności funkcjonalne mózgu bez zwiększania jego objętości. (Czaszka ludzkiego niemowlęcia, jak się oblicza, jest już tak duża, jak można ją zmieścić przez kanał rodny, który z kolei jest ograniczony przez wymagania szkieletowe dla chodzenia w pozycji pionowej). Ponadto, dwustronny układ pozwala na pewną elastyczność, jeśli jedna półkula zostanie zraniona; często druga półkula może zrekompensować to w pewnym stopniu, w zależności od wieku, w którym następuje zranienie (młody, wciąż rozwijający się mózg łatwiej się dostosowuje).

Dwie półkule są połączone głównie przez grubą wiązkę włókien nerwowych zwaną ciałem modzelowatym, lub „ciałem twardym”, ze względu na jego twardą konsystencję. Mniejsza wiązka, szczelina przednia, łączy tylko dwa płaty skroniowe. Chociaż ciało modzelowate jest dobrym punktem orientacyjnym dla studentów anatomii mózgu, jego wpływ na zachowanie był trudny do określenia. Pacjenci, u których ciało modzelowate zostało odcięte (sposób na poprawę padaczki poprzez ograniczenie napadów do jednej strony mózgu), zajmują się swoimi codziennymi sprawami bez zaburzeń. Dokładne badania wykazują istnienie luki między doznaniami przetwarzanymi przez prawą półkulę mózgu a ośrodkami językowymi lewej półkuli – na przykład osoba z odciętym ciałem modzelowatym nie jest w stanie nazwać przedmiotu umieszczonego niewidocznego w lewej ręce (ponieważ bodźce odbierane przez lewą połowę ciała są przetwarzane w prawej półkuli). Na całość, choć, wydaje się, że masywny krzyżowanie włókien nerwowych, które odbywa się w pniu mózgu jest dość odpowiednie dla większości celów, przynajmniej tych związanych z survival.

Although kora mózgowa jest dość cienka, począwszy od 1,5 do 4 milimetrów głębokości (mniej niż 3/8 cala), zawiera nie mniej niż sześć warstw. Od powierzchni zewnętrznej do wewnątrz są to: warstwa molekularna, składająca się głównie z połączeń między neuronami w celu wymiany sygnałów; zewnętrzna warstwa ziarnista, głównie interneurony, które służą jako ciała nerwowe komunikujące się w obrębie regionu; zewnętrzna warstwa piramidowa, z dużymi komórkami „głównymi”, których aksony rozciągają się na inne regiony; warstwa ziarnista wewnętrzna, główny punkt końcowy dla włókien ze wzgórza; druga, wewnętrzna warstwa piramidowa, której komórki kierują swoje aksony głównie do struktur poniżej kory; oraz warstwa wielopostaciowa, ponownie zawierająca komórki główne, które w tym przypadku kierują się do wzgórza. Warstwy te różnią się grubością w różnych miejscach kory; na przykład warstwy ziarniste (warstwy 2 i 4) są bardziej widoczne w pierwotnym obszarze czuciowym, a mniej w pierwotnym obszarze ruchowym.