Bipedal animals, and their differences from humans

Siły i energia mechaniczna

Siły, które stopy zwierzęcia wywierają na podłoże muszą równoważyć jego ciężar, ale siły te nigdy nie są stałe w lokomocji. Składowa pionowa siły działającej na podłoże zawsze oscyluje wokół średniej wartości równej masie ciała. Rysunek 4 pokazuje niektóre z tych możliwości. Każdy z tych schematycznych wykresów przedstawia siłę pionową wykreśloną względem czasu. Linie ciągłe pokazują siły wywierane przez lewą i prawą stopę, a linie łamane pokazują całkowitą siłę pionową, gdy obie stopy znajdują się na podłożu jednocześnie. W przypadkach (i) i (ii), siła wywierana przez stopę wykazuje dwa maksima w każdym kroku, tak jak w przypadku ludzkiego chodu. W przypadkach (iii) i (iv), jednakże, jest jedno maksimum dla każdej stopy, w każdym kroku.

Rozważmy stopę, która znajduje się na ziemi od czasu t =-τ/2 do t = +τ/2. Przebieg siły pionowej Fvert, jaką wywiera ona w tym przedziale czasu, można przedstawić z pełną ogólnością za pomocą szeregu Fouriera

gdzie an i bn są stałymi (Alexander & Jayes, 1980). W szeregu nie ma parzystych i nieparzystych cosinusów, ponieważ siła musi być równa zeru w momentach, gdy stopa jest opuszczana i podnoszona, czyli w momentach -τ/2 i +τ/2. W przypadkach, które będziemy rozważać, siła wywierana przez stopę w kroku jest na ogół dość prawie symetryczna w czasie, więc możemy zignorować warunki sinusoidalne, które opisują asymetrię. Nie będziemy zajmować się (na ogół małymi) wysokoczęstotliwościowymi składowymi siły, więc możemy zignorować wysoko numerowane człony w szeregu. Z tych powodów możemy zastąpić równanie (1) obciętym wykresem. (1) szeregiem obciętym

(Alexander & Jayes, 1978). Współczynnik q (=-a3/a1) jest znany jako współczynnik kształtu, ponieważ opisuje on kształt wykresu siły względem czasu. Ponieważ stopy nie mogą wywierać ujemnych sił pionowych, współczynnik ten musi mieścić się w zakresie od -0,33 do +1,00. Gdy współczynnik kształtu wynosi zero, jak na Rys. 4(iii,iv), wykres siły w funkcji czasu jest pół cyklem krzywej cosinusoidalnej. Wraz ze wzrostem współczynnika kształtu, krzywa siły staje się bardziej płaska i ostatecznie, dla wartości powyżej 0,15, dwuszczytowa. Na rys. 4(i,ii) przyjęto wartość 0,4. Ujemne współczynniki kształtu opisują krzywe siły w kształcie dzwonu.

W chodzie człowieka, współczynnik kształtu ogólnie wzrasta od około 0,2 w bardzo powolnym chodzie do około 0,7 przy najszybszych prędkościach chodu; a w biegu ogólnie leży pomiędzy 0 a -0,2 (Alexander, 1989). Opublikowano tylko kilka zapisów siłowych dotyczących chodu dwunożnego szympansów i innych naczelnych (Kimura, 1985; Li i in. 1996). Żaden z nich nie wykazuje współczynników kształtu większych niż 0,3. Niższe współczynniki kształtu szympansów chodzących dwunożnie, w porównaniu z ludźmi, mogą być bezpośrednią konsekwencją ich postawy chodu. Mężczyźni i kobiety, których współczynniki kształtu miały średnie wartości odpowiednio 0,50 i 0,40, gdy chodzili normalnie z komfortową prędkością, mieli współczynniki kształtu 0,24 i 0,26, gdy chodzili ze zgiętymi kolanami i biodrami, naśladując szympansy (Li et al. 1996).

Podobnie jak ludzie, kurczaki wywierają na podłoże dwuszczytowe siły pionowe podczas chodzenia, a jednuszczytowe podczas biegu. Muir et al. (1996) opublikowali złożone zapisy sił, na podstawie których szacuję, że współczynnik kształtu wynosił około 0,2 i 0,3, odpowiednio, dla 1-2-dniowych i 14-dniowych kurcząt przy bezwymiarowej prędkości 0,38 i 0 (dla obu grup wiekowych) przy bezwymiarowej prędkości 0,9. Zapisy sił dokonane przez Cavagna et al. (1977) dla indyków i biegnącej bury wykazują współczynniki kształtu bliskie zeru. Pełny & zapis siły Tu’s (1991) karalucha biegnącego dwunożnie pokazuje lekko dzwonowate krzywe, implikując małe ujemne współczynniki kształtu, jak w przypadku biegu człowieka.

Wahania całkowitej siły działającej na podłoże (suma sił wywieranych przez lewą i prawą stopę) zależą od współczynnika mocy i współczynnika kształtu. Rys. 4 ilustruje te możliwości. Na rys. 4(i) zarówno współczynnik pracy, jak i współczynnik kształtu mają stosunkowo duże wartości. Siła całkowita osiąga maksimum, gdy obie stopy znajdują się na podłożu, dwukrotnie w każdym kroku. Na rys. 4(iv) oba współczynniki są niższe, a całkowita siła ma maksima, gdy tylko jedna stopa znajduje się na podłożu, ponieważ środek masy ciała przechodzi nad stopą podpierającą. Ponownie występują dwa maksima w każdym kroku, ale są one przesunięte o jedną czwartą cyklu w stosunku do pozycji maksimów w przypadku (i). Rysunek 4(ii,iii) przedstawia kombinacje współczynnika mocy i współczynnika kształtu, które skutkują czterema maksimami siły w każdym kroku. W tych dwóch przypadkach maksima występują na różnych etapach kroku.

W ruchu oscylacyjnym, siły są o pół cyklu poza fazą z przemieszczeniami. Jest to tak samo prawdziwe w przypadku ruchów pionowych chodu i biegu, jak i oscylacji masy zamontowanej na sprężynie. Środek masy zwierzęcia musi na ogół znajdować się najniżej, gdy siła wywierana przez jego łapy na podłoże jest największa, a najwyżej, gdy siła działająca na podłoże jest najmniejsza. Rysunek 5(a) pokazuje, jak zmienia się wysokość środka masy w trakcie kroku w czterech przypadkach przedstawionych na rys. 4. W przypadku (i) siła pionowa osiąga maksimum, gdy środek masy przechodzi nad stopą podpierającą. W przypadku (iv) ma ona maksima w fazach podwójnego podparcia, gdy obie stopy znajdują się na podłożu. W przypadkach (ii) i (iii) ma ona dwa maksima, podczas półprzysiadu przedstawionego na wykresie.

Rysunek 5(b) przedstawia współczynnik kształtu na osi pionowej i współczynnik siły na osi poziomej. Linie oddzielają regiony wykresu odpowiadające czterem możliwościom przedstawionym na rys. 4. Możliwość (ii) występuje w dwóch oddzielnych regionach wykresu. Zauważmy, że możliwość (i) jest ograniczona do chodu, a współczynniki mocy są większe niż 0,5. Możliwość (iv) natomiast występuje, jeśli współczynnik kształtu jest wystarczająco niski w całym zakresie współczynników powinności. Alexander & Jayes (1978) opisał chód typu (iv) jako chód zgodny, ponieważ nogi zginają się bardziej, gdy stopa jest na ziemi, niż w chodzie typu (i) (sztywnym).

Ludzie praktykują chód sztywny; punkty dla chodu człowieka leżą w strefie (i) rys. 5(b), blisko lewej krawędzi strefy. Punkty dla ludzkiego biegania leżą w strefie (iv), bardzo dobrze oddzielone od punktów dla chodzenia. Dane dla przepiórek również pokazują chodzenie w strefie (i) i bieganie w strefie (iv), ale punkty chodzenia i biegania są znacznie mniej ostro oddzielone (Alexander & Jayes, 1978). Kurczęta również chodzą w strefie (i) i biegają w strefie (iv) (Muir et al. 1996).

Do tej pory rozpatrywaliśmy tylko składową pionową siły działającej na podłoże. Składowe podłużne siły również działają, w taki sposób, aby utrzymać siłę wypadkową na stopie człowieka mniej więcej w jednej linii ze środkiem masy ciała. Gdy stopa znajduje się przed ciałem, pcha się zarówno do przodu, jak i w dół, opóźniając ciało, jak również je podtrzymując. W dalszej części kroku znajduje się ona za ciałem i pcha do tyłu i w dół, ponownie przyspieszając ciało. W ten sposób prędkość postępowa środka masy przechodzi przez minimum, gdy przechodzi on nad stopą podpierającą. Jest to prawdą zarówno w przypadku chodu jak i biegu (Margaria, 1976). Jest to tak samo prawdziwe dla innych dwunożnych jak dla ludzi (zobacz na przykład Kimura, 1985, o szympansach; Cavagna et al. 1977, o indykach i reasach; i Muir et al. 1996, o pisklętach).

Czy dwunóg chodzi czy biega, jego ciało zawsze porusza się najwolniej i ma minimalną energię kinetyczną, gdy środek masy przechodzi nad stopą podporową. Na tym etapie kroku w chodzie typu (iv) jego wysokość jest również minimalna, co daje mu minimalną grawitacyjną energię potencjalną (Rys. 5). Jej wysokość i energia potencjalna mają natomiast na tym etapie wartości maksymalne w chodzie typu (i). Tak więc energia kinetyczna i potencjalna fluktuują w fazie ze sobą w chodach typu (iv), a poza fazą w chodach typu (i). Cavagna i wsp. (1977) wykazali, że zmieniają się one w fazie w biegu i poza fazą w chodzie, u ludzi, renów i indyków. Podkreślili oni potencjał oszczędzania energii wynikający z fluktuacji poza fazą w chodzie; energia jest oszczędzana poprzez zamianę energii tam i z powrotem pomiędzy formą kinetyczną i potencjalną, na zasadzie wahadła. Raz wprawione w ruch, pozbawione tarcia wahadło w doskonałej próżni będzie się kołysać wiecznie, bez żadnego nowego wkładu energii.

Energia kinetyczna obliczona przez Cavagna et al. (1977) z ich zapisów sił jest zewnętrzną energią kinetyczną, energią związaną z prędkością środka masy. Wewnętrzna energia kinetyczna (spowodowana ruchami części ciała w stosunku do środka masy) nie może być uzyskana z zapisów na płytach sił. Cavagna i współpracownicy wykorzystali zmiany energii kinetycznej i potencjalnej do obliczenia pracy potrzebnej do lokomocji. W każdym przedziale czasu, w którym (energia kinetyczna plus potencjalna) wzrasta, mięśnie zwierzęcia muszą wykonać (dodatnią) pracę, aby dostarczyć dodatkową energię. W każdym przedziale czasu, w którym ta energia maleje, mięśnie muszą wykonać pracę ujemną, to znaczy muszą działać jak hamulce, zamieniając energię mechaniczną na ciepło. Jeśli zwierzę idzie lub biegnie stabilnie po równym terenie, jego energia potencjalna i kinetyczna są takie same na końcu każdego kroku jak na początku, więc numerycznie równe ilości pracy dodatniej i ujemnej muszą być wykonane podczas kroku.

Pozwól, aby zewnętrzna energia kinetyczna i potencjalna zwierzęcia wzrosła odpowiednio o δEKext i δEP, podczas krótkiego przyrostu czasu. Podczas pełnego rozbiegu zewnętrzna energia kinetyczna wykazuje przyrosty wynoszące łącznie 1/2 Σ| δEKext| i spadki również wynoszące łącznie 1/2 Σ| δEKext |. Pionowe linie w tym wyrażeniu wskazują, że wartość bezwzględna δEKext jest rozumiana (tzn. wartości dodatnie i ujemne są traktowane jako dodatnie). Znak sumowania Σ wskazuje, że wartości mają być sumowane dla całego kroku. Energia potencjalna podobnie wzrasta i maleje o wartości równe 1/2 Σ| δEP |. Dodatnia i ujemna praca wymagana w pełnym rozkroku może być oszacowana jako 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) ocenili efektywność wahadłowego oszczędzania energii poprzez obliczenie procentu odzysku:

Jeśli zewnętrzna energia kinetyczna i potencjalna zmieniają się w fazie względem siebie, obie wzrastając lub obie malejąc w dowolnym przedziale czasu, procent odzysku wynosi zero. Jeśli, dla kontrastu, za każdym razem, gdy jedna z tych energii wzrasta, druga maleje o równą ilość (jak w doskonałym wahadle), procent odzysku wynosi 100.

Cavagna et al. (1976) znaleźli procent odzysku około 60% w ludzkim chodzeniu z umiarkowaną prędkością, mniej w szybszym i wolniejszym chodzeniu oraz mniej niż 5% w bieganiu. Cavagna et al. (1977) podobnie uzyskali wartości około 70% dla indyków i renów przy normalnych prędkościach chodzenia, 20% lub mniej dla bardzo szybkiego chodzenia i 0-5% dla biegania. Muir i wsp. (1996) uzyskali wartości do 80% dla kurcząt chodzących, spadające do zera przy szybkim biegu. Procentowy odzysk w szybkim biegu przez karaluchy wynosił około 5% (Full & Tu, 1991; którzy nie podają, które biegi były czworonożne, a które dwunożne).

Ale chociaż zasada wahadła nie może oszczędzać energii w biegu, mechanizmy sprężyste mogą. Duża część (kinetycznej plus potencjalnej) energii traconej przez ludzkiego biegacza, w pierwszej połowie kroku, jest przechowywana jako energia sprężystego odkształcenia w rozciągniętych ścięgnach i więzadłach, i zwracana przez sprężysty odrzut w drugiej połowie (Ker et al. 1987). Podobnie, u biegających strusi, indyków i perliczek, energia jest oszczędzana przez sprężyste magazynowanie w ścięgnach zginaczy palców (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Nie są mi znane żadne demonstracje oszczędzania energii przez mechanizmy elastyczne u biegających jaszczurek czy karaluchów.

Dorośli ludzie i większość ptaków mają wąskie ścieżki, jak widzieliśmy. Poprzeczne składowe sił, które wywierają na podłoże są znacznie mniejsze niż składowe podłużne (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Jaszczurki i karaczany mają szerokie ścieżki gąsienicowe. Farley & Ko (1997) wykazał dla lokomocji czworonożnych jaszczurek, a Full et al. (1991) dla lokomocji sześciopalczastych karaczanów, że siły poprzeczne są podobnej wielkości co siły podłużne. Wydaje się prawdopodobne, że tak samo jest w przypadku biegu dwunożnego u obu taksonów.

W chodzeniu, a w większości przypadków również w bieganiu, człowiek uderza w podłoże najpierw piętą. Środek nacisku przesuwa się do przodu z pięty na piłkę stopy, w trakcie kroku, a palce są ostatnią częścią stopy, która opuszcza ziemię (patrz na przykład Debrunner, 1985). Zarówno w lokomocji dwunożnej, jak i czworonożnej, bonobo zazwyczaj stawiają jednocześnie piętę i boczną część śródstopia. Podobnie jak u ludzi, środek nacisku przesuwa się do przodu wzdłuż podeszwy stopy, a palce są ostatnią częścią stopy, która opuszcza podłoże (Vereecke et al. 2003).