Voortplanting en levenscyclusEdit
Ze vrouwelijke zeeleguanen zijn geslachtsrijp op de leeftijd van 3-5 jaar, terwijl de mannetjes geslachtsrijp worden op de leeftijd van 6-8 jaar. De geslachtsrijpheid wordt gekenmerkt door de eerste steile en abrupte afname van de dikte van de botgroeicyclus. De zeeleguanen kunnen tot 60 jaar oud worden, maar het gemiddelde is 12 jaar of minder.
De voortplanting bij de zeeleguaan begint tijdens het laatste deel van het koude en droge seizoen, met het broeden van december tot maart en het nestelen van januari tot april. De exacte timing varieert per locatie, afhankelijk van de algengroei en de voedselrijke Cromwell-stroming. Hij komt het vroegst voor op eilanden als Fernandina, Isabela, Santa Fé en Genovesa, en het laatst op eilanden als Española. Een volwassen zeeleguaan, of het nu een mannetje of een vrouwtje is, plant zich meestal om het jaar voort, maar als er voldoende voedsel is, kan een vrouwtje zich elk jaar voortplanten.
Zeeleguanen leven in kustkolonies van meestal 20 tot 500 dieren, maar soms meer dan 1.000. Hun lichamen raken elkaar vaak aan, maar er zijn geen sociale interacties zoals verzorging, zoals gebruikelijk bij sociale zoogdieren en vogels. Vrouwtjes zijn altijd zeer kuddevormend en mannetjes zijn kuddevormend buiten het broedseizoen. Grote mannetjes verdedigen hun territorium echter wel drie maanden lang tijdens het broedseizoen, en in die periode vechten ze soms met andere mannetjes. Een territorium kan tot bijna 40 m2 groot zijn, maar is gewoonlijk minder dan de helft van die grootte en kan zelfs tot 1 m2 klein zijn. Een territorium wordt vaak afgebakend door geografische kenmerken, zoals rotsblokken of spleten. De territoria komen meestal voor in clusters met meerdere aan elkaar grenzende territoria, die samen een lek vormen, maar ze kunnen ook afzonderlijk voorkomen. Middelgrote mannetjes zwerven in de buurt van de territoria van grote mannetjes of lopen langs stranden op zoek naar vrouwtjes, terwijl kleine “stiekeme” mannetjes de territoria van grote mannetjes kunnen binnendringen. Om een ander mannetje te bedreigen, zal een mannetje zijn kop buigen, op stijve poten lopen, de stekelkam langs de rug optillen en de bek openen om de roodachtige binnenkant te onthullen. In de meeste gevallen zal de aanbidder zich afwenden, maar als hij met hetzelfde gedrag reageert, volgt er een gevecht. Tijdens gevechten bijten ze elkaar meestal niet, maar stoten hun koppen tegen elkaar in een poging de ander weg te duwen. De benige platen op de bovenkant van hun kop zijn bijzonder geschikt om in elkaar te grijpen. Gevechten tussen mannetjes kunnen uren duren, en worden vaak onderbroken door periodieke pauzes. Zodra door kopstoten een winnaar is bepaald, neemt de verliezer een onderdanige houding aan en trekt zich terug. In het algemeen zijn de gevechten tussen de mannetjes ongevaarlijk en sterk geritualiseerd, maar bij gelegenheid bijten en verwonden ze elkaar.
De mannetjes worden door de wijfjes in de eerste plaats geselecteerd op basis van hun lichaamsgrootte. Vrouwtjes vertonen een sterkere voorkeur voor paring met grotere mannetjes. Juist door de lichaamsgrootte nemen de voortplantingsprestaties toe, hetgeen “tot uiting komt in een hogere overlevingskans van grotere jongen van grotere wijfjes en een groter paringssucces van grotere mannetjes”. Andere factoren die een rol spelen bij de partnerkeuze van het vrouwtje zijn de vertoningsfrequentie van een mannetje (vooral het kopstoten) en de kwaliteit van het territorium van een mannetje. Vrouwtjes geven de voorkeur aan territoria van mannetjes die hun eigen rustplaatsen omvatten of in de buurt daarvan liggen. Bij de keuze van deze rustplaatsen baseren zij zich op de nabijheid van de zee, de toegang tot schaduw, de lage middagtemperatuur en de mogelijkheid om ’s middags te zonnebaden. Mannetjes met territoria dicht bij het centrum van het broedgebied hebben meestal meer paringssucces dan mannetjes met territoria aan de rand van het broedgebied, maar de grootte van een territorium heeft geen invloed op het paringssucces. Grote territoriale mannetjes die zich vaak laten zien, stoten ook een hoger gehalte aan bepaalde zure verbindingen (waaronder 11-eicosenoic acid) uit hun dijbeenporiën uit, die kunnen fungeren als feromonen die hun kans om vrouwtjes aan te trekken vergroten. Vrouwtjes kunnen zich vrij tussen verschillende territoria bewegen, maar worden minder lastiggevallen door opportunistische niet-territoriale mannetjes wanneer zij zich in het territorium van een ander mannetje bevinden. Middelgrote mannetjes proberen met geweld te paren en kleine mannetjes met heimelijkheid en geweld, maar zij hebben een lage paringskans vergeleken met de grote mannetjes die een territorium in stand houden. Tijdens de balts knikt een territoriaal mannetje naar het vrouwtje, opent eventueel zijn mond en loopt langzaam zijwaarts naar haar toe. Als zij het accepteert, bestijgt het mannetje haar terwijl hij haar bij de nek vasthoudt. Een paring duurt niet langer dan 20 minuten, meestal 3 tot 4 minuten, maar verloopt relatief snel bij de kleine “stiekeme” mannetjes, die gemakkelijk over het hoofd worden gezien omdat hun grootte, algemene morfologie en kleuren lijken op die van een vrouwtje. Deze snelle paring is nodig omdat grote mannetjes hen uit hun territorium zullen verjagen zodra ze ontdekt worden. Tijdens elk broedseizoen paart een mannetje met vele wijfjes als hij de kans krijgt, maar het wijfje paart maar één keer. Als een vrouwtje eenmaal gepaard heeft, wijst ze andere vrijers af door met haar kop naar hen te knikken.
Ruwweg een maand na de paring legt het vrouwtje tussen de één en zes eieren, meestal twee of drie. De leerachtige witte eieren zijn ongeveer 9 cm × 4,5 cm groot en wegen 80-120 g. Dit is groot voor een leguaan, en de eieren kunnen samen tot een kwart van het gewicht van het vrouwtje wegen. De nestplaatsen kunnen tot 2 km landinwaarts zijn, maar liggen meestal veel dichter bij de kust. Soms zijn ze maar 20 m landinwaarts, hoewel ze boven de hoogwaterlijn moeten liggen. Het nest is 30-80 cm diep en wordt door het vrouwtje in zand of vulkanische as gegraven. Op eilanden waar er weinig geschikte plaatsen zijn en het graven moeilijk is door een relatief harde bodem en veel rotsen, bewaakt het vrouwtje het nest nog enkele dagen nadat de eieren zijn begraven, om ervoor te zorgen dat ze niet worden opgegraven door andere nestelende vrouwtjes. Net als bij mannetjes die hun territorium tegen andere mannetjes verdedigen, beginnen vrouwtjes die hun nestplaats tegen andere vrouwtjes verdedigen met een dreigpartij. Indien dit de tegenstander niet afschrikt, gaan de gevechten tussen de wijfjes gepaard met veel bijten en zijn ze minder geritualiseerd dan de territoriale gevechten tussen de mannetjes. Waar er meer geschikte plaatsen zijn en de grond los is, zullen de wijfjes minder om een plaats vechten en hun nest niet bewaken nadat de eieren zijn begraven. De eieren komen na ongeveer drie tot vier maanden uit. De jongen zijn 9,5-13 cm lang van snuit tot opening, en wegen 40-70 g. Zodra ze uit het nest komen, zoeken ze dekking en beginnen ze hun tocht naar een plek die optimale omstandigheden biedt om te eten, de temperatuur te regelen en te schuilen. Sommige broedsels verplaatsen zich in twee dagen tot 3 km.
Voedsel
De zeeleguaan foerageert bijna uitsluitend op rode en groene algen in de inter- en subtidale zones. Ten minste 10 algengeslachten worden regelmatig geconsumeerd, waaronder de rode algen Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia en Pterocladiella. In sommige populaties overheerst de groene alg Ulva het dieet. Het algendieet varieert naar gelang van de algenrijkdom, individuele voorkeuren, foerageergedrag, seizoen en het exacte eiland waar de dieren zich voeden. Sommige soorten met chemische afschrikmiddelen, zoals Bifurcaria, Laurencia en Ochtodes, worden actief vermeden, maar verder hangt de voedselkeuze van de algen vooral af van de energie-inhoud en verteerbaarheid. Op het eiland Santa Cruz zijn 4-5 rode algensoorten het voedsel bij uitstek. Tijdens eb en vloed wordt de gewoonlijk vermeden groene alg Ulva lobata vaker gegeten omdat de rode alg van voorkeur dan niet gemakkelijk verkrijgbaar is. Bruinwieren maken soms ook deel uit van hun dieet, maar zeeleguanen zijn niet in staat deze gemakkelijk te verteren en zullen verhongeren als dit de enige soort is die aanwezig is. Een zeeleguaan van 1 kg eet gewoonlijk ongeveer 8,6 g droog gewicht of 37,4 g vers gewicht aan algen per dag. Op Punta Espinoza op het noordoostelijke Fernandina-eiland wordt geschat dat de bijna 1.900 zeeleguanen ongeveer 27-29 ton (vers gewicht) algen per jaar eten, een verbruik dat wordt gecompenseerd door de zeer hoge groeisnelheid van de algen. In zeldzame gevallen voeden zij zich met schaaldieren, insecten en uitwerpselen en nageboorten van zeeleeuwen. De populatie op North Seymour Island vult haar dieet aan met landplanten, hoofdzakelijk Batis maritima, of andere kustsucculenten zoals Sesuvium portulacastrum. Deze Noord-Seymour leguanen hebben een grotere overlevingskans tijdens perioden waarin hun normale voedsel uit algen bestaat. Het achterlijf van zeeleguanen is echter speciaal aangepast aan het eten van algen, waardoor de mogelijkheid om efficiënt op andere plantensoorten over te schakelen waarschijnlijk beperkt is. De algen worden verteerd met behulp van endosymbiotische bacteriën in hun darmen.
In de eerste maanden na het uit het ei komen, voeden de juvenielen zich hoofdzakelijk met uitwerpselen van grotere zeeleguanen, waardoor zij de bacteriën verwerven die nodig zijn voor het verteren van algen. Er is gesuggereerd dat jonge leguanen tot ongeveer twee jaar oud niet kunnen zwemmen, maar studies hebben aangetoond dat zelfs pas uitgekomen zeeleguanen goede zwemmers zijn; zij proberen alleen sterk te vermijden het water in te gaan. Wanneer ze ongeveer 1 à 2 jaar oud zijn, kunnen de jongen vrijwillig zwemmen in ondiep water en getijdenpoelen, maar ze duiken niet.
Zeenleguanen kunnen tot 30 m (98 ft) diep duiken, en kunnen tot een uur onder water blijven. Wanneer ze tot 7 m of dieper duiken, blijven ze regelmatig 15 tot meer dan 30 minuten onder water. De meeste duiken zijn veel korter en ondieper dan 5 m (16 ft). Individuen die dichtbij de kust foerageren, vaak op minder dan 1 m (3,3 ft) diepte, blijven meestal slechts ongeveer 3 minuten onder water. Slechts 5% van de zeeleguanen duikt offshore naar algen en dit zijn de grote mannetjes. De minimum grootte van deze duikers varieert per eiland en ondersoort, van 0,6 kg op het eiland Genovesa (A. c. nanus) tot 3 kg op het eiland Fernandina (A. c. cristatus). Het zijn trage zwemmers, met een gemiddelde snelheid van slechts 0,45 meter per seconde (1,5 ft/s). De hoogste geregistreerde snelheid bedraagt slechts ongeveer het dubbele en dit kan meestal slechts worden volgehouden in uitbarstingen die minder dan een minuut duren. De meeste vrouwtjes en kleinere mannetjes voeden zich tijdens eb met blootliggende algen in het intergetijdengebied en trekken zich terug zodra het water terugkeert en over hen heen begint te spoelen. Vaak rennen ze herhaaldelijk heen en weer naar een stukje algen om een paar hapjes te nemen en keren dan snel terug naar hoger gelegen grond om aankomende golven te vermijden. Het gescheiden foerageergedrag is voordelig omdat de grote mannetjes die voor de kust foerageren minder voedselconcurrentie ondervinden van kleinere mannetjes en vrouwtjes. Enkele individuen van gemiddelde grootte kunnen beide voedingsstrategieën gebruiken. In het algemeen heeft elke zee-leguaan een specifieke voederplaats waar hij dag na dag terugkeert. De meeste voeden zich dagelijks, maar grote mannetjes die zich op zee voeden vaak slechts om de tweede of derde dag. Bij slecht weer met hoge golven voeden zeeleguanen zich niet, soms meer dan een week lang. Grote mannetjes voeden zich vaak meerdere weken niet wanneer zij een broedterritorium in stand houden, waardoor zij tot ongeveer een kwart van hun gewicht verliezen. Het duurt vele maanden voor ze weer op hun oorspronkelijke gewicht zitten. In gevangenschap zijn ze zelfs na 100 dagen vasten sterk en actief gebleven.
Het foerageergedrag verandert naar gelang van de seizoenen en de foerageerefficiëntie neemt toe met de temperatuur. Deze veranderingen in het milieu en de daaruit voortvloeiende occasionele onbeschikbaarheid van voedsel hebben de zeeleguanen ertoe aangezet zich te ontwikkelen door efficiënte foerageermethodes aan te leren om hun energie-inname en lichaamsgrootte te maximaliseren. Tijdens een El Niño-cyclus waarin gedurende twee jaar minder voedsel beschikbaar was, bleken sommige leguanen hun lichaamslengte met wel 20% te verminderen. Toen het voedselaanbod weer normaal was, volgde de grootte van de leguaan. Er wordt gespeculeerd dat de beenderen van de leguaan in feite korter worden aangezien krimp van het bindweefsel slechts een verandering van 10% in de lengte kan verklaren.
Mariene leguanen hebben verschillende aanpassingen die hun voeding vergemakkelijken. Hun afgeplatte staart is het voornaamste middel om zich in het water voort te bewegen. Aan de oppervlakte kunnen ze hun poten gebruiken om hun evenwicht te bewaren. Hoewel hun gedeeltelijk vergroeide poten vaak worden vermeld, is deze vergroeiing zeer marginaal en niet groter in omvang dan bij de groene leguaan, een soort die ook de afgeplatte staart deelt. Zeeleguanen hebben krachtige ledematen met lange, scherpe klauwen om te klimmen, zich aan rotsen vast te houden en zich op de zeebodem voort te trekken (naast de voortstuwing door de staart). Ze hebben een groot drijfvermogen en drijven naar het oceaanoppervlak als ze onder water niet actief zwemmen of zich aan rotsen vasthouden. Zij hebben echter ongewoon compacte (osteosclerose) beenderen van de ledematen in vergelijking met de landleguaan, vooral die van de voorste ledematen, die ballast leveren om te helpen bij het duiken.
Andere aanpassingen bij zeeleguanen zijn stompe koppen (“platte neuzen”) en scherpe tanden waardoor zij gemakkelijker algen van rotsen kunnen grazen. Samen met enkele Ctenosaurus-soorten is het de enige leguaan die nooit meer dan drie toppen (tricuspid) op elke tand heeft. Uniek is dat de zijtanden van de zeeleguaan vrij groot zijn, slechts iets kleiner dan de centrale tandpunt. Hij lijkt ook zijn tanden sneller te vervangen dan andere leguanen. Als zeereptiel krijgen ze veel zout binnen. Het zout wordt uit hun bloed gefilterd en vervolgens uitgescheiden door gespecialiseerde craniale exocriene klieren bij de neusgaten, die het lichaam verlaten in een proces dat veel lijkt op niezen. De schedel van de zeeleguaan heeft een ongewoon grote neusholte in vergelijking met andere leguanen, die nodig is om de grote zoutklieren te herbergen. De kop kan wit lijken van aangekoekt zout.
Mutualisme en commensalisme met andere dierenEdit
Zeeleguanen hebben wederkerige en commensale relaties met verschillende andere dieren. Lavahagedissen scharrelen soms over zeeleguanen heen als ze op vliegen jagen, en Darwinvinken, spotvogels en Sally lichtvoetkrabben voeden zich soms met mijten en teken die ze van hun huid plukken. De zeeleguanen negeren deze bezoeken meestal. Wanneer ze onder water zijn, worden ze vaak schoongemaakt door vissen, zoals sergeant-majoors uit de Stille Oceaan, die de vervuilende huid afpikken. Hoewel er geen duidelijke voordelen zijn voor beide soorten, leven zeeleguanen gewoonlijk dicht samen met de veel grotere Galápagos zeeleeuwen. De twee soorten negeren elkaar over het algemeen en een leguaan kan zelfs over het lichaam van een zeeleeuw kruipen.
ThermoregulatieEdit
Zeeleguanen zijn uniek omdat het zeereptielen zijn die bijna uitsluitend foerageren op inter- en subtidale algen. Ze foerageren in de relatief koude wateren rond de Galápagos-eilanden, die aan het zeeoppervlak meestal tussen 11 en 23 °C liggen. Aangezien hun lichaamstemperatuur bij voorkeur tussen 35 en 39 °C bedraagt en de temperatuur tijdens een foerageertocht naar zee daalt, soms tot 10 °C, heeft de zeeleguaan verschillende gedragsaanpassingen voor thermoregulatie. Bij koude temperaturen zijn hun spieren minder efficiënt, maar hun relatief hoge temperatuurvoorkeur houdt ook verband met de optimale temperatuur voor het verteren van het algenvoedsel in hun darmen.
Als ectotherm dier kan de zeeleguaan slechts een beperkte tijd in koud water doorbrengen met het duiken naar algen. Daarna koestert hij zich in de zon om op te warmen. Totdat hij dit kan, kan hij zich niet doeltreffend verplaatsen, wat hem kwetsbaar maakt voor predatie. Dit wordt echter tegengegaan door hun zeer agressieve aard, die bestaat uit bijten en expansieve bluffen wanneer ze in deze nadelige staat verkeren. Hun donkere schaduw helpt bij de warmte-absorptie. In koudere perioden met bewolkt weer en veel wind zullen de juvenielen in de luwte van rotsen blijven, waar ze nog steeds de warmte van de zon krijgen. Volwassen dieren trekken landinwaarts naar laaggelegen plaatsen met minder wind door struikgewas en lavaranden, maar nog steeds blootgesteld aan directe zon. Wanneer ze in het water zijn en hun temperatuur daalt, wordt hun bloedsomloop beperkt door een lage hartslag van ongeveer 30 slagen per minuut, waardoor ze hun warmte beter kunnen bewaren. Wanneer ze aan land zijn en opwarmen, helpt de hogere hartslag van ongeveer 100 slagen per minuut bij het verspreiden van de warmte door het lichaam. Om ’s nachts hun warmte te bewaren, slapen ze vaak dicht bijeen in groepen die tot 50 individuen kunnen tellen, terwijl anderen alleen onder planten of in spleten slapen.
In het algemeen houdt de tijd van elke foerageertocht rechtstreeks verband met de watertemperatuur; hoe kouder het water, hoe korter de foerageertocht. Bovendien doen zeeleguanen die in of nabij het intergetijdengebied foerageren dit bij voorkeur tijdens eb, zodat zij op het land kunnen blijven (op door het getij blootgelegde rotsen) of sneller naar het land kunnen terugkeren. De individuen die verder van de kust foerageren door te duiken zijn grote mannetjes, die zich hoofdzakelijk voeden tijdens de hete middag (hoewel het van de late ochtend tot de vroege avond kan voorkomen), minder last hebben van het koele water vanwege hun lichaamsgrootte en efficiëntere zwemmers zijn.
Onder de tropische zon kan oververhitting ook een probleem zijn. Om dit te voorkomen, hijgen ze en nemen ze een houding aan waarbij ze met hun gezicht naar de zon staan en hun lichaam omhoog tillen, waardoor ze zo weinig mogelijk van hun lichaam blootstellen aan de directe zon en koele lucht eronderdoor laten gaan.