spier

het lichaamsweefsel van de skeletspieren en de viscerale musculatuur. Spieren stellen dieren en mensen in staat zeer belangrijke fysiologische functies uit te oefenen, zoals het bewegen van het lichaam of de afzonderlijke delen ervan, de bloedsomloop, de ademhaling, het passeren van chyme door de spijsverteringsorganen, het handhaven van de vasculaire tonus, en de uitscheiding.

De samentrekkende functie van alle spiertypen is het gevolg van de omzetting van chemische energie van bepaalde biochemische processen in mechanische arbeid. Deze omzetting vindt plaats in de spiervezels. De contractie van skeletspieren en viscerale spieren is echter slechts een bijzonder geval van een meer algemeen verschijnsel – de mechanochemische activiteit van levende structuren. De meest uiteenlopende manifestaties van deze activiteit, bijvoorbeeld de samentrekking van de staart van een spermatozoïde, de beweging van trilhaartjes in infusoriën, de splitsing van chromosomen tijdens mitose, en de injectie van faag-DNA in bacteriën, blijken op hetzelfde moleculaire mechanisme te berusten. Dit gemeenschappelijke mechanisme omvat een verandering in de conformatie of de relatieve positie van de fibrillaire structuren in contractiele proteïnen.

Classificatie. Morfologen onderscheiden twee hoofdtypen spieren: gestreepte en gladde. De gestreepte spieren omvatten het volledige skeletspierstelsel, dat vrijwillige beweging mogelijk maakt bij gewervelde dieren en bij de mens; de spieren van de tong en het bovenste derde deel van de slokdarm; de hartspier, of myocardium, die een unieke eiwitsamenstelling en contractiele aard heeft; en de spieren van geleedpotigen en sommige andere ongewervelde dieren. Gladde spieren vormen het grootste deel van de musculatuur van ongewervelden. Bij dieren en mensen bestaan de spierlagen van de ingewanden en van de wanden van de bloedvaten eveneens uit gladde spieren. Deze spierlagen nemen deel aan de belangrijkste fysiologische functies. Sommige histologen onderscheiden bij de ongewervelden een derde spiertype, namelijk spieren met dubbele schuine streeptekening.

STRUCTURELE ELEMENTEN. Alle spiertypen bestaan uit spiervezels. De gestreepte spiervezels in skeletspieren vormen bundels die met elkaar verbonden zijn door lagen bindweefsel. De uiteinden van de spiervezels zijn verstrengeld met peesvezels, en via deze combinatie wordt spierspanning overgebracht op de skeletbeenderen. De gestreepte spiervezels zijn reusachtige, polynucleaire cellen met een diameter van 10 tot 100 μ. Zij zijn vaak even lang als de spieren zelf, tot een lengte van 12 cm in sommige menselijke spieren. De vezel is bedekt met een elastisch omhulsel, of sarcolemma. De cel is gevuld met een sarcoplasma dat organellen bevat als mitochondriën, ribosomen, de tubuli en vacuolen van het sarcoplasmatisch reticulum en van het T-systeem, en diverse insluitingslichaampjes.

Het sarcoplasma bevat gewoonlijk bundels van talrijke draadvormige structuren, myofibrillen, die ook dwarsgestreept zijn, net als de spieren waarvan zij deel uitmaken. Myofibrillen zijn van 0,5 μ tot enkele microns dik. Elke myofibril is verdeeld in honderden segmenten van 2,5 tot 3 μ lengte, die sarcomeren worden genoemd. Elke sarcomeer bestaat op zijn beurt uit afwisselende banden die verschillen in optische dichtheid en die aan de myofibrillen en aan de spiervezel in zijn geheel een karakteristieke streping verlenen die duidelijk kan worden waargenomen onder een fasecontrastmicroscoop. De donkere banden zijn birefringent en worden anisotrope of A-banden genoemd. De lichtere banden hebben dit vermogen niet en worden isotrope banden of I-banden genoemd. Het midden van de A-band wordt ingenomen door een zone van zwakkere birefringentie, de H-zone. De I-band is verdeeld in de twee gelijke helften van het donkere Z-membraan, dat het ene sarcomeer van het andere scheidt. Elk sarcomeer heeft twee soorten filamenten, die bestaan uit de spiereiwitten dikke myosine en dunne actine.

Zachte spiervezels hebben een enigszins andere structuur. Het zijn spilvormige, mononucleaire cellen zonder dwarsstrepen. Ze zijn gewoonlijk 50-250 μ lang en 4-8 μ breed. De gladde spiervezels van de baarmoeder zijn 500 m μ lang. De myofilamenten van gladde spieren zijn gewoonlijk niet gecombineerd tot afzonderlijke myofibrillen, maar zijn gerangschikt over de lengte van de vezel in de vorm van talrijke afzonderlijke actinefilamenten. Er is geen geordend systeem van myosinefilamenten in gladde spiercellen. Tropomyosine A vezels in de gladde musculatuur van weekdieren lijken een belangrijke rol te spelen bij het uitvoeren van de obturator functie (sluiten van de schelp).

CHEMISCHE SAMENSTELLING. De chemische samenstelling van spieren varieert met de soort, met de leeftijd van het dier, met het type en de functionele conditie van de spier, en met enkele andere factoren. De voornaamste bestanddelen van de menselijke en dierlijke dwarsgestreepte spieren zijn weergegeven in tabel 1.

Gemiddeld maakt water 75 procent uit van het natte gewicht van spieren. Eiwitten maken het grootste deel uit van de vaste massa. Er wordt onderscheid gemaakt tussen de myofibrillaire contractiele eiwitten (myosine en actine en hun complex-actomyosine-tropomyosine, α- en β-actines, troponine, en andere) en de sarcoplasmatische eiwitten (globuline X, myogenen, ademhalingspigmenten-zoals myoglobine-nucleoproteïnen, en enzymen die deelnemen aan de stofwisselingsprocessen in de spier). De extractieresiduen die deelnemen aan het metabolisme en de contractiele functie van de spier uitvoeren, zijn de belangrijkste van de resterende verbindingen in de spiervezel. Hiertoe behoren ATP, fosfocreatine, carnosine en anserine; fosfolipiden, die een belangrijke rol spelen bij de stofwisseling en bij de vorming van cellulaire microstructuren; stikstofvrije stoffen, bijvoorbeeld glycogeen en de afbraakproducten daarvan (glucose, melkzuur, enz.), neutrale vetten en cholesterol; en tenslotte natrium-, kalium-, calcium- en magnesiumzouten. Gladde spieren verschillen aanzienlijk in chemische samenstelling van gestreepte spieren, met een lager gehalte aan het contractiele eiwit actomyosine en aan hoogenergetische verbindingen en dipeptiden.

FUNCTIONELE KENMERKEN VAN GESTRIPTE SPIEREN. De gestreepte spieren zijn rijkelijk voorzien van zenuwen, waardoor de spieractiviteit vanuit de zenuwcentra wordt geregeld. De belangrijkste zijn de motorische zenuwen, die impulsen naar de spieren geleiden, waardoor zij worden opgewonden en samentrekken; de sensorische zenuwen, waarlangs informatie over de toestand van de spieren de zenuwcentra bereikt; en de adaptatotrofe vezels van het sympatische zenuwstelsel, die inwerken op het metabolisme en het begin van spiervermoeidheid vertragen.

De combinatie van een motorische zenuw en de groep spiervezels die zij innerveert, wordt de motorische eenheid genoemd. Elke tak van een motorische zenuw in een motorische eenheid strekt zich uit tot een afzonderlijke spiervezel. Alle spiervezels die een dergelijke eenheid vormen, trekken bijna gelijktijdig samen wanneer zij worden geprikkeld. De zenuwimpuls veroorzaakt het vrijkomen van een mediatator, acetylcholine, aan het uiteinde van de motorische zenuw. Acetylcholine reageert vervolgens met de choline-receptor op het postsynaptische membraan. Dit verhoogt de permeabiliteit van het membraan voor natrium- en kaliumionen, waardoor het membraan wordt gedepolariseerd: er ontstaat een postsynaptische potentiaal. Er ontstaat dan een golf van elektronegativiteit in aangrenzende delen van het membraan van de skeletspiervezel en deze golf plant zich voort langs de spiervezel, meestal met een snelheid van enkele meters per seconde.

De elastische eigenschappen van spieren veranderen als gevolg van excitatie. Als de aanhechtingspunten van de spier niet star gefixeerd zijn, trekt de spier samen en verricht mechanische arbeid. Als de aanhechtingspunten van de spier vast zijn, ontstaat er spanning in de spier. Tussen het ontstaan van de prikkeling en het optreden van een contractie- of spanningsgolf ligt een latente periode. De samentrekking van de spieren gaat gepaard met het vrijkomen van warmte, die nog enige tijd aanhoudt, zelfs nadat de spier zich ontspant.

De spieren van zoogdieren en de mens kunnen bestaan uit langzame (rode) spiervezels, die het ademhalingspigment myoglobine bevatten, en snelle (witte) vezels, die geen myoglobine bevatten. Snelle en langzame vezels verschillen van elkaar zowel in de geleidingssnelheid van de samentrekkingsgolf als in de duur van de golf. Bij zoogdieren is de duur van de contractiegolf in langzame vezels vijf maal zo groot als in snelle vezels, maar de geleidingssnelheid is slechts half zo groot als in snelle vezels.

Nagenoeg alle skeletspieren zijn van het gemengde type, dat wil zeggen dat zij zowel snelle als langzame vezels bevatten. Afhankelijk van de aard van de prikkel kan een enkelvoudige (of fasische) samentrekking van de spiervezels of een tetanische (of langdurige) samentrekking optreden. Tetanie treedt op wanneer een reeks prikkels een spier bereikt met een zodanig tempo dat elke opeenvolgende prikkeling de spier nog steeds in een staat van contractie laat, waardoor een superpositie van de contractiele golven ontstaat. N. E. Vbedenskii ontdekte dat het verhogen van de stimulatiesnelheid de tetanie versterkt, maar slechts tot een bepaalde grens, die hij het “optimum” noemde. Verdere verhoging van de stimulatiesnelheid vermindert de tetanische contractie tot het “pessimum”. Het begin van tetanie is belangrijk bij de contractie van trage spiervezels. In spieren met een overwicht aan snelle vezels, resulteert de maximale contractie gewoonlijk uit de superpositie van de contracties van al die motorunits die gelijktijdig actief zijn. Om dit te bereiken bereiken de zenuwimpulsen deze motorische eenheden gewoonlijk asynchroon.

Gestreepte spieren bevatten ook een derde type vezels, zuiver tonische vezels, die bijzonder goed vertegenwoordigd zijn in de spieren van amfibieën en reptielen. Tonische vezels helpen om een continue spiertonus te handhaven. Tonische contracties zijn zich langzaam ontwikkelende, gecoördineerde contracties, die lang kunnen aanhouden zonder een aanzienlijk energieverlies. Spieren in tonische contractie vertonen een voortdurende weerstand tegen externe krachten die worden uitgeoefend om een spierorgaan te verwijden. Tonische vezels reageren op een zenuwimpuls met een samentrekkende golf alleen op de plaats van stimulatie. Niettemin kan een tonische vezel, dank zij het grote aantal motorische eindplaatjes – stimulatieplaatsen – toch nog geprikkeld worden en volledig samentrekken. Dergelijke vezels trekken zo langzaam samen dat zelfs bij zeer lage stimulatiefrequenties de afzonderlijke contractiegolven elkaar overlappen en samensmelten om één enkele, langdurige contractie te produceren. De langdurige weerstand van tonische en traag-fasische vezels tegen een trekkracht wordt niet alleen verzekerd door de contractiele functie van de spiereiwitten, maar ook door een verhoogde viscositeit van de eiwitten.

Het samentrekkingsvermogen van een spier wordt uitgedrukt in termen van de absolute kracht van de spier, de verhouding van de massa van een spier tot de oppervlakte van zijn dwarsdoorsnede, genomen in het vlak loodrecht op de vezels. De absolute kracht wordt uitgedrukt in kilogram per vierkante centimeter (kg/cm2). Zo is de absolute kracht van de menselijke biceps 11,4 kg/cm2 en die van de gastrocnemius 5,9 kg/cm2.

Systematische spiertraining vergroot de massa, kracht en efficiëntie van de spieren. Overmatige inspanning leidt echter tot vermoeidheid, d.w.z. verlies van spierefficiëntie. Inactiviteit veroorzaakt atrofie van de spieren.

FUNCTIONELE KENMERKEN VAN DE SPIEREN. De gladde spieren van de inwendige organen verschillen aanzienlijk van de skeletspieren wat betreft de wijze van innervatie, excitatie en contractie. De golven van excitatie en contractie verlopen zeer traag in gladde spieren. In deze spieren houdt de ontwikkeling van een continue spiertonus verband, zoals in tonische skeletvezels, met de trage voortplantingssnelheid van de contractiele golven, die met elkaar versmelten zelfs na onregelmatige ritmische stimulatie. Het verschijnsel van het automatisme (activiteit die niet veroorzaakt wordt door het binnenkomen van zenuwimpulsen van het centrale zenuwstelsel in de spier) is eveneens kenmerkend voor gladde spieren. Zowel de zenuwcellen die de gladde spieren innerveren als de gladde spiercellen zelf blijken in staat te zijn tot spontane – onafhankelijk van stimulatie door het centrale zenuwstelsel – ritmische excitatie en contractie.

De gladde spieren van gewervelde dieren zijn uniek, niet alleen wat hun innervatie en histologische structuur betreft, maar ook wat hun chemische samenstelling betreft. Ze hebben een lager gehalte aan het contractiele eiwit actomyosine; minder hoogenergetische verbindingen, met name ATP; een lage ATPase-activiteit in de myosinefractie; en een in water oplosbare variant van actomyosine, tonoactomyosine genaamd.

Van groot belang voor het organisme is het vermogen van gladde spieren om de lengte te veranderen zonder de uitgeoefende spanning te verhogen. Een dergelijke situatie doet zich bijvoorbeeld voor bij het vullen van holle organen, zoals de urineblaas en de maag.

Skeletspieren bij de mens. De skeletspieren bij de mens, die van elkaar verschillen qua vorm, grootte en ligging, maken ongeveer 40 procent van de lichaamsmassa uit. Bij samentrekking kan de spier verkorten tot 60 procent van zijn lengte. Hoe langer de spier (de langste spier, de sartorius, is 50 cm lang), hoe groter het bereik van de bewegingen. Samentrekking van een koepelvormige spier, bijvoorbeeld het middenrif, resulteert in afplatting, terwijl samentrekking van een ringvormige spier, bijvoorbeeld een sluitspier, resulteert in vernauwing of sluiting van de opening die de spier omgeeft. Een radiale spier daarentegen verwijdt de opening wanneer hij samentrekt. Het samentrekken van spieren die zich tussen benige uitsteeksels en de huid bevinden, verandert de vorm van het huidoppervlak.

Alle skeletspieren, of somatische spieren, kunnen volgens hun ligging worden ingedeeld in spieren van het hoofd (deze omvatten de gezichtsspieren en de kauwspieren die de onderkaak beheersen) en spieren van de hals, de romp en de ledematen. Aangezien de rompspieren de borstkas bedekken en de wanden van de buikholte vormen, worden zij onderverdeeld in borst-, buik- en ruggengraatspieren. De spieren van de extremiteiten worden ingedeeld naargelang van het segment van het skelet waarmee zij verbonden zijn. In de bovenste ledematen zijn er de spieren van de schoudergordel, van de schouder, van de onderarm en van de hand; in de onderste ledematen zijn er de spieren van de bekkengordel, van de heup, van het scheenbeen en van de voet.

In de mens zijn er ongeveer 500 spieren aan het skelet verbonden. Sommige daarvan zijn groot, bijvoorbeeld de quadriceps femoris, terwijl andere klein zijn, bijvoorbeeld de korte spieren van de rug. Werkzaamheden waarbij verschillende spieren betrokken zijn, worden synergetisch uitgevoerd, hoewel sommige functionele spiergroepen antagonistisch werken bij het uitvoeren van bepaalde bewegingen. Bijvoorbeeld, de biceps en de brachialis spieren in de voorkant van de onderarm buigen de onderarm in het ellebooggewricht, terwijl de triceps brachii, gelegen in de rug, dient om de onderarm te strekken.

Zowel eenvoudige als complexe bewegingen komen voor in de sferoïde gewrichten. Zo wordt de heup in het heupgewricht gebogen door de iliopsoas en gestrekt door de gluteus maximus. De heup wordt geabduceerd door de gluteus minimus en de gluteus medius en geadduceerd door vijf spieren van de mediale groep van de heup. Het heupgewricht wordt ook omgeven door spieren die de heup lateraal en mediaal roteren.

De krachtigste spieren zijn die van de romp. Zij omvatten de spieren van de rug, die de romp rechtop houden, en de buikspieren, die bij de mens een ongewone formatie vormen, het prelum abdominale. In de loop van de evolutie zijn de spieren van de onderste ledematen bij de mens sterker geworden ten gevolge van de verticale positie van het lichaam. Zij ondersteunen het lichaam en nemen deel aan de voortbeweging. De spieren van de bovenste ledematen daarentegen zijn behendiger geworden om de uitvoering van snelle en precieze bewegingen te garanderen.

Op grond van de fysieke ligging en de functionele activiteit deelt de moderne wetenschap de spieren ook in volgens de volgende groep: de spiergroep die de beweging in de romp, het hoofd en de hals controleert; de spiergroep die de beweging van de schoudergordel en de vrije bovenste ledematen controleert; en de spieren van de onderste ledematen. Binnen deze groepen worden kleinere divisies onderscheiden.

Pathologie van de spieren. De vermindering van de contractiliteit en de ontwikkeling van een verlengde spiertonus worden waargenomen bij de volgende stoornissen, om er een paar te noemen: bij hypertensie, myocardinfarct en myodystrofie; bij atonie van de baarmoeder, darm en urineblaas; bij sommige vormen van verlamming, bijvoorbeeld na herstel van poliomyelitis. Pathologische veranderingen in het functioneren van spierorganen kunnen het gevolg zijn van verstoringen in de zenuw- of humorale regulatie, van letsel aan enig deel van de spieren (bijvoorbeeld bij myocardinfarct), of van veranderingen op cellulair en subcellulair niveau. Bij subcellulaire en cellulaire verstoringen kan het gaan om een verandering in het contractiele eiwitsubstraat of een verandering in het metabolisme. Metabolische veranderingen treden gewoonlijk op binnen het enzymatische systeem dat zich bezighoudt met de regeneratie van hoogenergetische verbindingen, met name ATP. Subcellulaire en cellulaire veranderingen kunnen worden veroorzaakt door de ontoereikende productie van spiereiwitten die het gevolg is van de stoornis in de synthese van boodschapper-RNA. Een dergelijke stoornis leidt tot aangeboren defecten in de structuur van het chromosomale DNA. Deze laatste groep ziekten wordt daarom als erfelijk beschouwd.

De sarcoplasmatische eiwitten in skeletspieren en gladde spieren zijn van belang, niet alleen omdat zij deelnemen aan de ontwikkeling van het viskeuze na-effect, maar ook omdat veel van hen enzymatisch actief zijn en deelnemen aan het metabolisme van de cel. Wanneer spierorganen gewond raken, zoals bij een myocardinfarct, of wanneer de doorlaatbaarheid van de oppervlaktemembranen van spiervezels verstoord is, kunnen enzymen zoals creatinekinase, lactaatdehydrogenase, aldolase en transaminase in het bloed terechtkomen. Bij bepaalde ziekten, zoals myocardinfarcten en myopathieën, is het dus van groot klinisch belang om de activiteit van deze enzymen in het plasma te bepalen.