4.65.7.2 Wijze van infectie en genetica van resistentie
Fusarium culmorum overleeft als saprofyt in de bodem, of op gewasresten als parasiet waar de schimmel macroconidia produceert, de voornaamste bron van inoculum voor FHB/oorrotziekten. Macroconidiën worden door wind of regen afgezet op maïszijden of bloemetjes van kleinkorrelige granen en infectie vindt plaats door directe hyfenpenpenetratie in het plantenweefsel of via huidmondjes. De ziekteverwekker kan ook systemisch worden overgedragen door besmette zaden. De eerste vestiging van de ziekteverwekker op het oppervlak van de gastheer wordt beïnvloed door het vochtgehalte en de temperatuur op de infectieplaats. Adhesie van de sporen en vorming van kiembuisjes zijn optimaal bij 15°C.
Macroconidiën kiemen tussen 6 en 24 uur in de binnenste oppervlakken van lemma, glume, palea, en op de eierstok van tarwe. Twee dagen na inoculatie vormt de schimmel een dichte myceliummassa en penetrerende hyfen die rechtstreeks binnendringen in de epidermale cellen. Hydrolytische afbraak van cuticula, pectines in de middenlamellen en celwandpolysacchariden door F. culmorum treedt op in tarwespieken. Bovendien zet de ziekteverwekker niet-specifieke toxinen van de gastheer af, waaronder DON, NIV en ZEN in het weefsel van de gastheer. DON is fytotoxisch en verhoogt de ernst van de ziekte in tarwe en mogelijk in maïs en gerst.5 De biosynthese van DON wordt geïnduceerd door plantpolyaminen, ROS, of osmotische stress via MAPK cascade signalisatie. Na penetratie van tarwebloemetjes groeien de hyfen korte tijd biotroof in de intercellulaire ruimten. De schimmel verspreidt zich inter- en intracellulair naar de rachilla/rachis knopen en koloniseert vasculaire en corticale parenchymweefsels. Uiteindelijk dringt de schimmel niet-geïnfecteerde aren binnen. De kolonisatie gebeurt zowel op de aren als in de epidermale cellen, de zaadvliezen en de epicuticulaire cellen.
Toxine interageert rechtstreeks met de celmembranen van planten, cytoplasmatische organellen en ribosomaal peptidyl transferase (Rpl3), wat leidt tot celdood. Tijdens de schimmelkolonisatie wordt DON getranslokeerd naar naburige gezonde weefsels vanuit besmette weefsels en veroorzaakt celschade en het vrijkomen van voedingsstoffen waaronder aminozuren, vetzuren, suikers en ionen die door de schimmel worden gebruikt en zijn verspreiding van de aar naar de steel in tarwe bevorderen.
Na zijn eerste vestiging in maïs zijde, verspreidt F. culmorum mycelium zich inwendig en uitwendig op de zijde en groeit naar de kolf toe waar het de korrels en de tussenkernelruimten koloniseert.
Fusarium culmorum is ook de toevallige veroorzaker van bruin voetrot, wortelrot en zaailingenziekte bij tarwe en gerst, vooral in gebieden met weinig tot gemiddelde regenval. De zaailingen kunnen geïnfecteerd worden door besmet zaad of door inocula in de grond. In het laatste geval kunnen de penetrerende hyfen binnendringen via de huidmondjes op de hypocotylen en zich verspreiden naar de wortels, scheuten en coleoptielen waar kolonisatie optreedt als een parasiet die kan leiden tot zaailingsterfte.
Planten maken gebruik van fysische en biochemische barrières om weerstand te bieden tegen infectie. Tijdens ziekte- of afweerreacties vindt uitgebreide kruisbestuiving tussen pathogeen en plantcomponenten plaats. Resistentie tegen F. culmorum omvat meerdere eigenschappen. Er zijn vijf typen resistentie bij tarwe beschreven (type I, II, III, IV en V) en twee typen resistentie bij maïs (kernel en zijde).6 Er zijn talrijke componenten en moleculaire mechanismen geïdentificeerd die betrokken zijn bij resistentie tegen F. culmorum geïnduceerde FHB of aarrot op verschillende niveaus van de interactie tussen ziekteverwekker en gastheer. Bestanddelen die betrokken zijn bij resistentie tegen FHB/oorrot kunnen vooraf gevormd zijn of constitutief geproduceerd worden (fyto-anticipanten) of kunnen geïnduceerd worden bij infectie met de ziekteverwekker en omvatten: remmers van sporenkieming, celwandbestanddelen, kleine antischimmeleiwitten, en peptiden en enzymen die de schimmelfunctie remmen.
De samenstelling van de plantencelwand speelt een belangrijke rol in verdedigingsmechanismen die schimmelpenetratie of hyfenverspreiding remmen (type I resistentie). In reactie op aanvallen van pathogenen kunnen de eigenschappen van de celwand worden gewijzigd door ophopingen van callose, fenolverbindingen, ligninen of structurele eiwitten die bijdragen tot de verdedigingsreactie. Thioninen en hydroxyproline-rijke glycoproteïnen (HRGP) accumuleren in resistente tarwe na inoculatie met F. culmorum en zijn gelokaliseerd in de celwanden van geïnfecteerde weefsels. Ophoping van flavonoïden in de testa van gerst remt de verspreiding van de schimmel en de vorming van macrosporen. Ophoping van benzoxazinoïden, ferulinezuur en p-cumarinezuur werd hoger waargenomen in resistente/tolerante tarwe genotypes. In vitro testen toonden aan dat de fenolen de schimmelgroei blokkeren.
Resistentie tegen de verspreiding van de ziekte (type II resistentie) is gerelateerd aan de afzetting van 1,3-beta glucanen in tarwe tot uit papillen. Ophopingen van PR-eiwitten zijn waargenomen na inoculatie van Triticum kiharae tarwe met F. culmorum. In-vitrotests met ruwe extracten van de zaden van T. kiharae toonden antischimmelactiviteit tegen F. culmorum, wat erop wijst dat deze soort een nuttige bron voor resistentieveredeling zou kunnen zijn.
Puroindolines, cysteïnerijke eiwitten met een laag molecuulgewicht, die in tarwezaden worden aangetroffen, werken in op schimmelcelwanden en verminderen de schimmelgroei in vitro. Signaalmoleculen, JA en ET, brengen verdedigingsgerelateerde boodschappen over naar distale delen van geïnfecteerde weefsels, wat resulteert in een breed-spectrum resistentie tegen necrotrofe pathogenen. In Arabidopsis zorgen twee basale breedspectrumresistentiegenen (NRP1 en EDS11) voor bloemweerstand tegen F. culmorum en verminderen ze de accumulatie van DON. Toevoeging van ethrel (ET precursor) remde de groei, sporulatie en sporenkieming van F. culmorum in tarwezaden.
De toxinen geproduceerd door F. culmorum (voornamelijk DON, NIV, en ZEN) tijdens de pathogenese hebben cytotoxische effecten op planten, mensen en dieren. DON is een virulentiefactor van de ziekte van FHB die leidt tot een verhoogde groei van de schimmel.7 De ontwikkeling van toxineresistente gewassen met ontgiftingscapaciteiten zijn strategieën om de resistentie tegen F. culmorum te verhogen. In tarwe, maïs en gerst bestaan verschillende mechanismen om de hoeveelheid toxine te verminderen, waaronder conjugatie met glucose en interferentie met de biosynthese van het toxine. Omdat bij de trichotheceensynthese een aantal oxygenatiereacties plaatsvindt, kunnen verschillende van planten afgeleide secundaire metabolieten met antioxidantwerking, zoals fenolverbindingen en carotenoïden, de toxineaccumulatie verminderen. Andere mechanismen van trichotheceenreductie/-detoxificatie, zoals acetylering, efflux en de-epoxydatie zijn niet aangetroffen in granen, maar zijn wel beschreven in andere organismen. Sommige van deze genen zijn geïsoleerd en tot expressie gebracht in graangewassen om de toxineniveaus te verlagen.