Indeling en identificatie
Uitgangspunt is het classificatieschema voor mossen dat wordt beschreven in het document dat in de volgende referentieknop staat. Die classificatie is gebaseerd op een mengsel van moleculaire, morfologische (macroscopisch en microscopisch) en celstructuurgegevens en zal op deze webpagina kortheidshalve worden aangeduid als de 2000-classificatie. Zij biedt een goed kader voor een korte uiteenzetting over de beginselen van de mossenclassificatie en voor een vergelijking met sommige bevindingen van latere studies
.
In het classificatieschema van 2000 is het fylum Bryophyta onderverdeeld in zes klassen: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida en Bryopsida. Een aantal bryologen beweert dat de Takakiopsida en de Sphagnopsida zo sterk verschillen van alle andere mossen, dat deze twee klassen in feite afzonderlijke phyla zouden moeten vormen. Degenen die dat standpunt huldigen zouden dan twee extra phyla hebben, Takakiophyta en Sphagnophyta, waarbij het phylum Bryophyta van zes naar vier klassen zou worden teruggebracht. Merk op dat iedereen het erover eens is dat de groepen “Takakia” en “Sphagnum” duidelijk verschillen van alle andere bryofyten. Het debat gaat over de vraag of deze twee groepen afzonderlijke indelingen rechtvaardigen. Impliciet in dat debat zijn twee verschillende opvattingen over de evolutionaire geschiedenis.
De klassen in de classificatie van 2000 variëren sterk in grootte. Ongeveer 95% van alle mossoorten behoren tot de klasse Bryopsida, terwijl Takakiopsida slechts één geslacht bevat, Takakia, met slechts twee soorten. Het is dan ook niet verwonderlijk dat de meeste mossen die men tegenkomt tot de klasse Bryopsida behoren. Binnen de klasse Polytrichopsida hebben de leden van de Polytrichales over het algemeen zeer robuuste gametofyten die gemakkelijk kunnen worden opgemerkt. Hoewel veel kleiner in aantal dan de Bryopsida, zijn de Polytrichales wijd verbreid. De volgende twee paragrafen geven enkele voorbeelden van de Bryopsida en de Polytrichales, waarbij de variëteit in elke groep wordt getoond, alsmede enkele classificerende kenmerken die in deze groepen kunnen worden aangetroffen. De pagina eindigt met een samenvatting van en enkele opmerkingen over alle klassen die samen het fylum Bryophyta vormen.
Klasse Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Gezien de grote omvang van deze klasse is het niet verwonderlijk dat er een aanzienlijke variëteit bestaat in zowel de gametofyten als de sporofyten van haar leden.
De gametofyten van Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (rechts) worden slechts enkele millimeters hoog en de kort gesteelde, bolvormige sporenkapsels zijn slechts 1-2 millimeter in doorsnee. De bijgaande foto wordt gedomineerd door onrijpe sporofyten. Daarentegen kunnen de soorten van Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
tot ruim een meter lang worden.
De gametofyten van mossen uit de familie Pottiaceae zijn typisch kortstengelige, plukvormige planten, die vaak in groepen groeien en in ruige, onbeschutte habitats. Voorbeelden, andere dan Goniomitrium, zijn Tortula princeps en Trichostomum brachydontium . Dat wil niet zeggen dat alle kortstengelige, pluizige mossen van ruwe habitats tot de Pottiaceae behoren. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) is een goed tegenvoorbeeld. Het is ook niet zo dat alle leden van de Pottiaceae korte, pluizige gametofyten hebben. De stengels van Triquetrella papillata kunnen enkele centimeters lang worden en zich zo vertakken dat de gametofyten als matten op de grond groeien. Lange stengels in mat-achtige groei zijn echter veel karakteristieker voor de orden Hookeriales en vooral voor de Hypnales. Deze laatste is een grote orde met enkele duizenden soorten. De naam van de orde is afgeleid van het geslacht Hypnum (uit de familie Hypnaceae) en hier is een kleine maar dichte mat van Hypnum cupressiforme . Deze foto toont een losse mat van Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) die groeit in een weelderig gazon bij het Old Parliament House in Canberra en hier is een goed ontwikkelde mat van Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) die groeit op een berm langs de weg op Norfolk Island. Uit het voorbeeld van Papillaria hebt u al kunnen opmaken dat leden van de Hypnales niet alleen matvormig groeien, maar ook als gordijnen.
Bij Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) en Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) is de mond van het sporenkapsel omgeven door peristoomtanden, die kunnen helpen bij de sporenverspreiding. De meeste leden van de Bryopsida hebben sporenkapsels met peristoomtanden. Bij Gemmabryum dichotomum zijn de tanden goed ontwikkeld, maar bij Tayloria gunnii zijn ze eerder klein. Daarentegen ontbreken in het sporenkapsel van Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) de peristoomtanden. De indeling van 2000 maakt gebruik van de aard (of afwezigheid) van de peristoomtanden om de mossenorden te helpen definiëren. Een van de sporenkapsels van Gemmabryum dichotomum is nog bezig zijn operculum af te werpen, het kapje dat de kapselmond bij zich ontwikkelende sporenkapsels bedekt. De annulus, een verbindingsring van weefsel tussen het operculum en het kapsel, is te zien tijdens het afwerpen. De classificatie van 2000 maakt expliciet gebruik van de aanwezigheid van een goed gedifferentieerde annulus om sommige mossenorden te helpen definiëren.
Klasse Polytrichopsida, orde Polytrichales
Zoals hierboven opgemerkt zijn de gametofyten van de leden van de Polytrichales over het algemeen vrij robuust. Polytrichaceae is de enige familie in deze orde. De stammen van de gametophyten kunnen van enkele centimeters hoog zijn tot meer dan 60 centimeter bij sommige soorten. Stengels van sommige watermossen kunnen vrij lang zijn, maar de Polytrichales zijn terrestrische mossen met vrijstaande stengels. Hier is een foto van een paar planten van het geslacht Dawsonia. Hier is een massa Dawsonia planten, met een mens voor de schaal. Er zijn enkele robuuste mossen die niet tot de Polytrichales behoren. Een daarvan is het tropische geslacht Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida) waarvan de stengels tot meer dan 30 centimeter lang kunnen worden. De stengels van Spiridens groeien echter horizontaal tot enigszins hangend, in tegenstelling tot de rechtopgaande groei bij de Polytrichales. Spiridens groeit af en toe op de bodem, maar wordt veel vaker op planten aangetroffen.
In de bladeren van de Polytrichales zijn zenuwen aanwezig en langs de lange zenuw lopen typisch wandvormige uitgroeisels, lamellen genaamd. Het bijgaande diagram toont een dwarsdoorsnede van een blad van de soort Aloina rigida. Het centrale bruine gedeelte, enkele cellen dik, is de zenuw. Aan weerszijden van de zenuw is het blad slechts één cel dik en naar binnen gebogen. Elke groene “zuil” geeft één lamel aan. Vergeet niet dat dit een dwarsdoorsnede is, zodat elke groene “pijler” terug in het scherm en naar voren uit het scherm loopt om een wandvormige lamel te vormen. Onder de Polytrichales is er variatie in kenmerken zoals de bladvorm, bladkrul, vorm en rangschikking van de lamellen. Deze helpen de soorten van elkaar te onderscheiden. Het diagram is overgenomen van Tafel 16 in W. Migula’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz: Band 1: Moose, gepubliceerd in Berlijn in 1904.
De sporenkapsels van de Polytrichales hebben peristoomtanden, maar niet altijd als enkelvoudige tanden. Bij sommige genera, zoals Polytrichum, zijn de toppen van de peristoomtanden vastgehecht aan een wit, schijfvormig epifragma. Bij Dawsonia zijn de peristoomtanden lang en enigszins haarachtig.
|
|
|
Samenvatting van de mossenclassificatie
De volgende tabel geeft u een overzicht van de klassen in de Bryophyta volgens de classificatie van 2000. Na de naam van elke klasse geeft de grijze tekst enige informatie over de kenmerken van de leden van die klasse. De grijze tekst vormt nooit een volledige beschrijving van een klasse, maar laat u voor de eerste vier klassen enkele gemakkelijk te beschrijven verschillen zien binnen die groep van vier en tussen die vier en de resterende twee. Voor elke klasse (behalve voor de Bryopsida, waarvoor er te veel ordes zijn) is er ook een lijst van de ordes en een overzicht van de aantallen families, genera en soorten. Voor een meer gedetailleerde bespreking van de classificatie van mossen, zie de mossenpagina op de “Tree of Life” website.
fylum: Bryophyta
klasse: Takakiopsida
Capsule opgegroeid op een seta die is samengesteld uit sporofytweefsel.
Capsule opent via een enkele, longitudinale, spiraalvormige spleet.
orde: Takakiales (1 familie, 1 geslacht, 2 soorten)
klasse: Sphagnopsida
Capsule verheven op een pseudopodium dat is samengesteld uit gametofytweefsel.
Capsule opent door middel van een operculum.
Orde: Sphagnales (1 familie, 1 genus, tussen 100 en 300 soorten)
orde: Ambuchananiales (1 familie, 1 genus, 1 soort)
klasse: Andreaeopsida
Capsule verheven op een pseudopodium.
Capsule opent langs meerdere verticale dehiscentielijnen.
orde: Andreaeales (1 familie, 2 genera, minder dan 100 soorten)
klasse: Andreaeobryopsida
Capsule verheven op een pseudopodium.
Capsule opent langs meerdere verticale dehiscentielijnen.
orde: Andreaeobryales (1 familie, 1 geslacht, 1 soort)
klasse: Polytrichopsida
Capsule verheven op een seta.
Capsule opent door middel van een operculum.
Capsule met peristoomtanden (op één geslacht na).
Peristoomtanden nematodontous. (Zie definitie hieronder.)
Nerve aanwezig in blad (behalve bij één genus).
orde: Tetraphidales (3 families, 4 geslachten, niet meer dan ca. 50 soorten)
orde: Polytrichales (1 familie, 23 geslachten, enkele honderden soorten)
Gametofyt typisch zeer robuust.
Loof met zenuw en typisch met lamellen langs de zenuw.
klasse: Bryopsida
Kapsels sessiel of op een seta geplaatst.
Kapsels openen zich meestal door middel van een operculum,
maar in zeer weinig geslachten door uiteenvallen.
In de meeste geslachten hebben de kapsels peristoomtanden.
Peristoomtanden arthrodontisch. . (Zie definitie hieronder.)
Gametofyten klein tot robuust.
Bladen met of zonder zenuwen.
16 ordes, 107 families, ongeveer 880 genera, ongeveer 12,000 soorten
Nematodontous & arthrodontous
arthrodontous peristome
Nematodontous peristome tanden bestaan uit hele dode cellen en zijn gelijkmatig verdikt, terwijl arthrodontous peristome tanden zijn differentieel verdikt en zijn gevormd uit delen van dode cellen,
De meeste mossen hebben arthrodontous peristome tanden en een voorbeeld van een arthrodontous peristome is te zien in de bijgaande foto. Hier is een close-up van een tand. Arthrodontous peristome tanden hebben aanzienlijke flexibiliteit en kan krullen of ontkrullen in reactie op veranderingen in de vochtigheid.
Een voorgestelde herziening
Op basis van een herziening van de morfologische en DNA-bewijs, de auteurs van het papier gegeven in de volgende referentieknop voorgesteld een herziene indeling van de mossen. De meeste van de voorgestelde wijzigingen liggen op het niveau van de orde of lager in de klasse Bryopsida. Zij stelden echter de volgende wijzigingen in de klasse Polytrichopsida voor. De familie Buxbaumiacae (met slechts één geslacht Buxbaumia) zou worden ondergebracht in een eigen orde, Buxbaumiales, binnen de klasse Bryopsida. In de indeling van 2000 maakte deze familie deel uit van de orde Tetraphidales. De resterende twee families in de Tetraphidales zouden elk een nieuwe klasse vormen, waardoor:
klasse: Oedipodiopsida
klasse: Tetraphidopsida
Hierdoor zou de klasse Polytrichopsida overblijven met slechts één orde Polytrichales, met de enige familie Polytrichaceae. In de classificatie van 2000 omvatte de klasse Polytrichopsida vier families met de monding van de sporenkapsels met de volgende kenmerken:
Oedipodiaceae Geen peristoomtanden, capsulemond glad
Tetraphidaceae Vier peristoomtanden, in één cirkelvormige lijn
Polytrichaceae 16-64 peristoomtanden, in één cirkelvormige lijn
Buxbaumiaceae Eén of meer rijen tanden, concentrisch rond een afgeknotte, geplooide kegel
In de herziene classificatie is deze ene gemengde zak verdeeld in meer homogene groepen.
De structuur van de kapselmond bij de Buxbaumiaceae is een van de meest complexe bij de mossen en soorten uit de familie Diphysciaceae hebben vergelijkbare kapselmonden. Interessant is dat de familie Diphysciaceae in de classificatie van 2000 werd ingedeeld in de orde Diphysciales binnen de klasse Bryopsida. Die indeling was gebaseerd op een zorgvuldig onderzoek van zowel de fijne structuur van het peristoom als moleculaire gegevens. In de afgelopen eeuw is er veel gediscussieerd over de indeling van de Buxbaumiaceae en de Difysciaceae, waarbij de discussie zich toespitste op de vraag of de complexe peristome meer nematodontisch, meer arthrodontisch of een tussenvorm is. Merk op dat in de herziene classificatie de Buxbaumiaceae en de Diphysciaceae weliswaar in de klasse Bryopsida zijn ondergebracht, maar in verschillende subklassen.
De auteurs van de herziene classificatie stelden ook vijf superklassen voor, voorlopig genummerd met Romeinse cijfers en als volgt gedefinieerd:
Superklasse I (met de klasse Takakiopsida)
Superklasse II (met de klasse Sphagnopsida)
Superklasse III (met de klasse Andreaeopsida)
Superklasse IV (met de klasse Andreaeobryopsida
Superklasse V
klasse: Oedipodiopsida
klasse: Polytrichopsida
klasse: Tetraphidospida
klasse: Bryopsida
Dit maakt expliciet dat, naar de mening van de auteurs, de klassen Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida en Bryopsida nauwer met elkaar verwant zijn dan een van hen is met een van Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida of Andreaeobryopsida