Menu

ABOVE: © DUNG HOANG

In 1987 documenteerde de politicoloog James Flynn van de Universiteit van Otago in Nieuw-Zeeland een merkwaardig fenomeen: een brede toename van intelligentie in meerdere menselijke populaties in de loop der tijd. In 14 landen waar decennia lang gemiddelde IQ-scores van grote delen van de bevolking beschikbaar waren, vertoonden alle landen opwaartse schommelingen, sommige zelfs dramatisch. Kinderen in Japan, bijvoorbeeld, wonnen gemiddeld 20 punten op een test bekend als de Wechsler Intelligence Scale for Children tussen 1951 en 1975. In Frankrijk presteerde de gemiddelde 18-jarige man in 1974 25 punten beter op een redeneringstest dan zijn tegenhanger in 1949.1

Flynn vermoedde aanvankelijk dat de tendens ondeugdelijke tests weerspiegelde. Maar in de daaropvolgende jaren ondersteunden meer gegevens en analyses het idee dat de menselijke intelligentie in de loop der tijd toenam. Voorgestelde verklaringen voor het verschijnsel, dat nu bekend staat als het Flynn-effect, zijn onder meer toenemend onderwijs, betere voeding, meer gebruik van technologie en minder blootstelling aan lood, om er maar vier te noemen. De trend, die begon bij mensen die in de jaren zeventig zijn geboren, is in sommige West-Europese landen omgeslagen, waardoor het mysterie van wat er achter de generatiewisselingen schuilgaat nog groter is geworden. Maar er is geen consensus ontstaan over de onderliggende oorzaak van deze trends.

Een fundamentele uitdaging bij het begrijpen van het Flynn-effect is het definiëren van intelligentie. Aan het begin van de 20e eeuw stelde de Engelse psycholoog Charles Spearman voor het eerst vast dat de gemiddelde prestaties van mensen op een aantal schijnbaar ongerelateerde mentale taken – beoordelen of een gewicht zwaarder is dan een ander, bijvoorbeeld, of het snel indrukken van een knop nadat het licht is gaan branden – een voorspelling vormen van onze gemiddelde prestaties op een heel andere reeks taken. Spearman stelde voor dat een enkele maat voor algemene intelligentie, g, verantwoordelijk was voor die gemeenschappelijkheid.

Wetenschappers hebben biologische mechanismen voorgesteld voor variaties in de g-niveaus van individuen, variërend van de grootte en dichtheid van de hersenen tot de synchronie van neurale activiteit tot de algehele connectiviteit binnen de cortex. Maar de precieze fysiologische oorsprong van g is verre van geregeld, en een eenvoudige verklaring voor verschillen in intelligentie tussen individuen blijft onderzoekers ontgaan. Een recente studie onder 1.475 adolescenten in Europa meldde dat intelligentie, gemeten met een cognitieve test, geassocieerd was met een groot aantal biologische kenmerken, waaronder bekende genetische markers, epigenetische modificaties van een gen dat betrokken is bij dopamine-signalering, dichtheid van grijze stof in het striatum (een belangrijke speler in motorische controle en beloning reactie), en de activering van het striatum in reactie op een verrassende beloning cue.2

Het begrijpen van menselijke slimheid is zelfs nog uitdagender geworden door de pogingen van sommigen binnen en buiten het vakgebied om pseudowetenschappelijke concepten in de mix te introduceren. De studie van intelligentie is soms bezoedeld door eugenetica, “wetenschappelijk” racisme en seksisme, bijvoorbeeld. Nog in 2014 werd Nicholas Wade, voormalig wetenschapsjournalist bij de New York Times, onder vuur genomen omdat hij volgens critici genetische studies verkeerd interpreteerde door te suggereren dat ras zou kunnen correleren met gemiddelde verschillen in intelligentie en andere eigenschappen. Afgezien van de legitimiteit van dergelijke analyses is categorisatie voor de hedendaagse intelligentieonderzoekers niet het einddoel.

“De reden waarom ik geïnteresseerd ben in fluïde intelligentietests” – die zich richten op probleemoplossend vermogen in plaats van aangeleerde kennis – “is niet echt omdat ik wil weten waarom de ene persoon het beter doet dan de andere”, zegt neurowetenschapper John Duncan van de Universiteit van Cambridge. “Het is belangrijk voor iedereen, omdat deze functies in ieders brein aanwezig zijn, en het zou heel fijn zijn om te weten hoe ze werken.”

Op zoek naar g

G, en de IQ (of intelligentiequotiënt) tests die tot doel hebben om het te meten, zijn opmerkelijk duurzaam gebleken sinds Spearman’s tijd. Meerdere studies hebben zijn bevinding van een meetbare correlatie tussen de prestaties van een individu op verschillende cognitieve tests ondersteund. En g interesseert onderzoekers omdat de effecten ervan veel verder reiken dan academische en werkprestaties. In studie na studie wordt een hoger IQ gekoppeld aan resultaten zoals een hoger inkomen en opleidingsniveau, evenals aan een lager risico op chronische ziekten, invaliditeit en vroegtijdig overlijden.

Eerdere studies van mensen met hersenletsel stelden dat de frontale kwabben van vitaal belang zijn voor het oplossen van problemen. Eind jaren tachtig brachten Richard Haier van de University of California, Irvine, en collega’s de hersenen van mensen in beeld terwijl ze abstracte redeneerpuzzels oplosten, waardoor specifieke gebieden in de frontale, pariëtale en occipitale hersenkwabben, evenals de communicatie tussen hen, werden opgewekt. De frontale kwabben worden in verband gebracht met planning en aandacht; de pariëtale kwabben interpreteren zintuiglijke informatie; en de occipitale kwab verwerkt visuele informatie – allemaal vaardigheden die nuttig zijn bij het oplossen van puzzels. Maar meer activiteit betekende niet een grotere cognitieve bekwaamheid, merkt Haier op. “De mensen met de hoogste testscores vertoonden in feite de laagste hersenactiviteit, wat suggereert dat het niet was hoe hard je hersenen werkten dat je slim maakte, maar hoe efficiënt je hersenen werkten.”

In 2007 stelden Haier en Rex Jung van de Universiteit van New Mexico, op basis van deze en andere neuroimaging studies, de parieto-frontale integratietheorie voor, waarbij ze stelden dat de hersengebieden die in Haier’s en anderen’s studies waren geïdentificeerd, centraal staan bij intelligentie.3 (Maar Haier en andere onderzoekers hebben sindsdien ontdekt dat de activeringspatronen variëren, zelfs tussen mensen met een vergelijkbare intelligentie, bij het uitvoeren van dezelfde mentale taken. Dit suggereert, zegt hij, dat er verschillende paden zijn die de hersenen kunnen gebruiken om hetzelfde eindpunt te bereiken.

De mensen met de hoogste testscores vertoonden eigenlijk de laagste hersenactiviteit, wat suggereert dat het niet was hoe hard je hersenen werkten dat je slim maakte, maar hoe efficiënt je hersenen werkten.

-Richard Haier, University of California, Irvine

Een ander probleem met het lokaliseren van de zetel van g via beeldvorming van de hersenen is volgens sommigen dat onze instrumenten gewoon nog te grof zijn om bevredigende antwoorden te geven. Haier’s PET scans in de jaren ’80, bijvoorbeeld, volgden radioactief gemerkte glucose door de hersenen om een beeld te krijgen van de metabolische activiteit gedurende een periode van 30 minuten in een orgaan waarvan de cellen met elkaar communiceren in de orde van milliseconden. Moderne fMRI-scans zijn weliswaar preciezer in de tijd, maar registreren alleen de bloedstroom door de hersenen, niet de feitelijke activiteit van individuele neuronen. “Het is alsof je probeert de principes van de menselijke spraak te begrijpen en het enige waar je naar kunt luisteren is het volume van het lawaai dat uit een hele stad komt,” zegt Duncan.

Modellen van intelligentie

Naast het feit dat ze gewoon niet over scherp genoeg gereedschap beschikken, beginnen sommige onderzoekers vraagtekens te zetten bij de vooronderstelling dat de sleutel tot intelligentie kan worden gezien in de anatomische kenmerken van de hersenen. “De dominante visie op de hersenen in de 20e eeuw was anatomie is het lot,” zegt neurofysioloog Earl Miller van MIT’s Picower Institute for Learning and Memory; maar het is duidelijk geworden in de afgelopen 10 tot 15 jaar dat deze visie te simplistisch is.

Onderzoekers zijn begonnen met het voorstellen van alternatieve eigenschappen van de hersenen die aan intelligentie ten grondslag zouden kunnen liggen. Miller, bijvoorbeeld, heeft het gedrag van hersengolven gevolgd, die ontstaan wanneer meerdere neuronen synchroon vuren, op zoek naar aanwijzingen over IQ. In een recente studie hebben hij en collega’s EEG-elektroden aangesloten op de hoofden van apen die geleerd hadden een staafje los te laten als ze dezelfde reeks voorwerpen zagen die ze even daarvoor hadden gezien. De taak berustte op het werkgeheugen, het vermogen om relevante informatie op te slaan, en veroorzaakte uitbarstingen van hoogfrequente γ- en laagfrequente β-golven. Wanneer de uitbarstingen niet werden gesynchroniseerd op de gebruikelijke momenten tijdens de taak, maakten de dieren fouten.4

Parsing Smartness

De biologische basis voor variaties in menselijke intelligentie wordt niet goed begrepen, maar onderzoek in de neurowetenschappen, psychologie en andere gebieden begint inzichten op te leveren in wat aan dergelijke verschillen ten grondslag kan liggen. Een bekende hypothese, gesteund door bewijsmateriaal uit hersenscans en studies van mensen met hersenletsel, stelt dat intelligentie is gevestigd in bepaalde clusters van neuronen in de hersenen, waarvan vele zich bevinden in de prefrontale en pariëtale cortex. Deze hypothese, die bekend staat als de fronto-pariëtale integratie, stelt dat de structuur van deze gebieden, hun activiteit en de verbindingen ertussen van individu tot individu verschillen en correleren met de prestaties op cognitieve taken.

Onderzoekers hebben ook een hele reeks andere hypothesen voorgesteld om individuele variatie in menselijke intelligentie te verklaren. De verscheidenheid aan voorgestelde mechanismen onderstreept de wetenschappelijke onzekerheid over de vraag hoe intelligentie ontstaat. Hieronder volgen drie van deze hypotheses, elk ondersteund door experimenteel bewijs en computermodellering:

Miller vermoedt dat deze golven het verkeer in de hersenen “leiden” en ervoor zorgen dat neurale signalen de juiste neuronen bereiken wanneer dat nodig is. “Gamma is bottom-up: het draagt de inhoud over van waar je aan denkt. En bèta is van boven naar beneden – het draagt de controlesignalen die bepalen waar je aan denkt,” zegt hij. “Als je bèta niet sterk genoeg is om het gamma te controleren, krijg je een brein dat afleidingen niet kan filteren.”

Het algemene patroon van hersencommunicatie is een andere kandidaat om intelligentie te verklaren. Eerder dit jaar stelde Aron Barbey, een psychologisch onderzoeker aan de Universiteit van Illinois in Urbana-Champaign, dit idee voor, dat hij de netwerk-neurowetenschapstheorie noemt,5 waarbij hij studies aanhaalde die technieken zoals diffusie tensor MRI gebruikten om de verbindingen tussen hersengebieden te traceren. Barbey is lang niet de eerste die suggereert dat het vermogen van verschillende delen van de hersenen om met elkaar te communiceren een centrale rol speelt bij intelligentie, maar het feit dat de netwerkneurowetenschapstheorie de hele hersenen omvat, staat in contrast met meer gevestigde modellen, zoals de pariëtofrontale integratietheorie, die zich op specifieke regio’s richten. “Algemene intelligentie komt voort uit individuele verschillen in de systeembrede topologie en dynamiek van het menselijk brein,” vertelt Barbey aan The Scientist.

Algemene intelligentie komt voort uit individuele verschillen in de systeembrede topologie en dynamiek van het menselijk brein.

-Aron Barbey, University of Illinois at Urbana-Champaign

Emiliano Santarnecchi van de Harvard University en Simone Rossi van de Universiteit van Siena in Italië stellen ook dat intelligentie een eigenschap is van het hele brein, maar zij zien algemene plasticiteit als de sleutel tot slimheid. Plasticiteit, het vermogen van de hersenen om te reorganiseren, kan worden gemeten via de aard van de hersenactiviteit die wordt opgewekt als reactie op transcraniële magnetische of elektrische stimulatie, aldus Santarnecchi. “Er zijn mensen die alleen reageren op de andere knooppunten van hetzelfde netwerk waar wij ons op richten,” zegt hij. En er zijn mensen in wier hersenen “het signaal zich overal gaat verspreiden.” Zijn groep heeft ontdekt dat hogere intelligentie, zoals gemeten door IQ-tests, overeenkomt met een meer netwerkspecifieke respons, waarvan Santarnecchi veronderstelt dat die “een soort van. hogere efficiëntie in meer intelligente hersenen. Ondanks de hints die zijn gevonden over hoe intelligentie tot stand komt, vindt Santarnecchi het frustrerend dat het onderzoek geen concretere antwoorden heeft opgeleverd over wat hij beschouwt als een van de centrale problemen van de neurowetenschappen. Om die tekortkoming aan te pakken, leidt hij nu een consortium van cognitieve neurowetenschappers, ingenieurs, evolutionaire biologen en onderzoekers uit andere disciplines om benaderingen te bespreken om de biologische basis van intelligentie te achterhalen. Santarnecchi zou graag manipulaties van de hersenen zien – bijvoorbeeld door niet-invasieve stimulatie – om oorzakelijke verbanden tussen hersenactiviteit en cognitieve prestaties te ontdekken. “We weten nu veel over intelligentie,” zegt hij, “maar ik denk dat het tijd is om te proberen de vraag op een andere manier te beantwoorden.”

Putting the g in genes

Terwijl neurowetenschappers de hersenen ondervragen over hoe de structuur en activiteit ervan verband houden met intelligentie, hebben genetici intelligentie vanuit een andere hoek benaderd. Op basis van wat zij tot nu toe hebben gevonden, schat psychologie-onderzoekster Sophie von Stumm van de London School of Economics dat ongeveer 25 procent van de individuele variatie in intelligentie verklaard zal blijken te kunnen worden door enkelvoudige nucleotide polymorfismen in het genoom.

Om genen te vinden die een rol spelen bij intelligentie, hebben onderzoekers het genoom van duizenden mensen gescand. Eerder dit jaar bijvoorbeeld hebben de econoom Daniel Benjamin van de University of Southern California en collega’s gegevens van meer dan 1,1 miljoen personen van Europese afkomst gekraakt en meer dan 1.200 plaatsen in het genoom geïdentificeerd die verband houden met het opleidingsniveau, een gebruikelijke maatstaf voor intelligentie.7 Omdat de proefpersonen in veel soorten medische studies waarin DNA gesequenced wordt, gevraagd wordt naar hun opleidingsstatus om in latere analyses te helpen controleren voor sociaaleconomische factoren, zijn dergelijke gegevens er in overvloed. En hoewel de correlatie tussen opleiding en intelligentie onvolmaakt is, “zijn intelligentie en schoolprestaties sterk gecorreleerd, en genetisch zeer sterk gecorreleerd,” zegt Von Stumm, die onlangs coauteur was van een overzicht over de genetica van intelligentie.8 In totaal verklaren de tot nu toe geïdentificeerde genen ongeveer 11 procent van de individuele variatie in opleidingsniveau in Benjamins studie; het gezinsinkomen, ter vergelijking, verklaarde 7 procent.

Dergelijke genoomwijde associatiestudies (GWAS) zijn beperkt in wat ze onthullen over de biologie die aan het werk is bij intelligentie en opleidingsniveau, aangezien er nog veel te leren valt over de genen die tot nu toe zijn geïdentificeerd. Maar er zijn wel aanwijzingen, zegt Benjamin. Zo lijken de genen met bekende functies die in zijn recente studie naar voren kwamen “betrokken te zijn bij vrijwel alle aspecten van hersenontwikkeling en neuron-naar-neuron communicatie, maar niet bij gliacellen,” aldus Benjamin. Omdat gliacellen van invloed zijn op hoe snel neuronen signalen aan elkaar doorgeven, suggereert dit dat de afvuursnelheid geen factor is in verschillen in opleidingsniveau.

Andere genen lijken intelligentie te koppelen aan verschillende hersenziekten. Zo hebben Danielle Posthuma van de Vrije Universiteit Amsterdam en collega’s in een vorig jaar gepubliceerde GWAS associaties gevonden tussen cognitieve testscores en varianten die negatief gecorreleerd zijn met depressie, ADHD en schizofrenie, wat duidt op een mogelijk mechanisme voor bekende correlaties tussen intelligentie en een lager risico op psychische stoornissen. De onderzoekers vonden ook intelligentie-geassocieerde varianten die positief gecorreleerd zijn met autisme.9

Von Stumm is sceptisch dat genetische gegevens op korte termijn bruikbare informatie zullen opleveren over hoe intelligentie voortvloeit uit de structuur of functie van de hersenen. Maar GWAS kunnen op minder directe manieren inzichten in intelligentie opleveren. Op basis van hun resultaten hebben Benjamin en collega’s een polygene score bedacht die correleert met opleidingsniveau. Hoewel de score niet sterk genoeg is om te worden gebruikt om de capaciteiten van individuen te voorspellen, zal hij volgens Benjamin nuttig blijken voor onderzoekers, omdat hij hen in staat stelt genetica te controleren in analyses die tot doel hebben omgevingsfactoren te identificeren die intelligentie beïnvloeden. “Ons onderzoek zal betere antwoorden mogelijk maken op vragen over welke soorten omgevingsinterventies de resultaten van studenten verbeteren,” zegt hij.

Von Stumm is van plan Benjamins polygene score te gebruiken om samen te puzzelen hoe genen en omgeving op elkaar inwerken. “We kunnen voor het eerst rechtstreeks testen,” zegt Von Stumm, “of kinderen die opgroeien in verarmde gezinnen. . met minder middelen, of hun genetische verschillen even voorspellend zijn voor hun schoolprestaties als kinderen die opgroeien in rijkere gezinnen, die alle mogelijkheden van de wereld hebben om leermogelijkheden aan te grijpen die passen bij hun genetische aanleg.”

Het IQ verhogen

Het idee om intelligentie te manipuleren is verleidelijk, en er is geen tekort aan pogingen geweest om precies dat te doen. Een tactiek die ooit een belofte leek in te houden voor het verhogen van intelligentie is het gebruik van hersentrainingsspelletjes. Door oefening verbeteren spelers hun prestaties in deze eenvoudige videospelletjes, die gebaseerd zijn op vaardigheden zoals snelle reactietijd of kortetermijngeheugen. Maar beoordelingen van talrijke studies vonden geen goed bewijs dat dergelijke spellen de algemene cognitieve vaardigheden versterken, en hersentraining van deze soort wordt nu algemeen beschouwd als een teleurstelling.
Transcraniële hersenstimulatie, waarbij milde elektrische of magnetische pulsen door de schedel worden gestuurd, heeft de afgelopen decennia enig potentieel getoond voor het verbeteren van intelligentie. In 2015 vonden neuroloog Emiliano Santarnecchi van Harvard Medical School en collega’s bijvoorbeeld dat proefpersonen puzzels sneller oplosten met een type transcraniële wisselstroomstimulatie, terwijl een meta-analyse uit 2015 “significante en betrouwbare effecten” vond van een ander type elektrische stimulatie, transcraniële directe stroomstimulatie (Curr Biol, 23:1449-53).
Hoewel magnetische stimulatie vergelijkbare aanlokkelijke resultaten heeft opgeleverd, hebben studies van zowel elektrische als magnetische stimulatie ook twijfels opgeroepen over de effectiviteit van deze technieken, en zelfs onderzoekers die geloven dat ze cognitieve prestaties kunnen verbeteren, geven toe dat we nog ver verwijderd zijn van klinisch gebruik ervan.

Zie “Niet-invasieve hersenstimulatie moduleert geheugennetwerken”

Een bewezen manier die onderzoekers kennen om intelligentie te verhogen, is goed ouderwets onderwijs. In een eerder dit jaar gepubliceerde meta-analyse heeft een team onder leiding van de toenmalige neuropsycholoog Stuart Ritchie van de Universiteit van Edinburgh (nu aan het King’s College in Londen) de verstorende factoren uit de gegevens van meerdere studies gehaald en vastgesteld dat scholing – ongeacht leeftijd of opleidingsniveau – het IQ met gemiddeld één tot vijf punten per jaar verhoogt (Psychol Sci, 29:1358-69). Onderzoekers, waaronder Adele Diamond, cognitief neurowetenschapper aan de University of British Columbia, proberen te begrijpen welke elementen van onderwijs het meest gunstig zijn voor de hersenen.
“Intelligentie is voorspellend voor een heleboel belangrijke dingen,” zoals opleidingsniveau, carrièresucces en lichamelijke en geestelijke gezondheid, schrijft Ritchie in een e-mail aan The Scientist, “dus het zou uiterst nuttig zijn als we betrouwbare manieren hadden om het te verhogen.”

Denken over denken

Het is niet alleen de biologie van intelligentie die een black box blijft; onderzoekers proberen nog steeds hun gedachten rond het concept zelf te wikkelen. Het idee dat g een unieke eigenschap van de hersenen vertegenwoordigt, wordt in twijfel getrokken. Hoewel het nut en de voorspellende kracht van g als index algemeen wordt aanvaard, zien voorstanders van alternatieve modellen het als een gemiddelde of een optelsom van cognitieve vaardigheden, niet als een oorzaak.

Laatst jaar publiceerden neurowetenschapper Rogier Kievit en collega’s van de Universiteit van Cambridge een studie die suggereert dat IQ een index is van de collectieve kracht van meer gespecialiseerde cognitieve vaardigheden die elkaar versterken. De resultaten waren gebaseerd op scores van woordenschat- en visueel redeneer tests voor honderden inwoners van het Verenigd Koninkrijk in hun late tienerjaren en vroege twintiger jaren, en van dezelfde proefpersonen ongeveer anderhalf jaar later. Met gegevens over dezelfde mensen op twee tijdstippen, aldus Kievit, konden de onderzoekers nagaan of prestaties op één cognitieve vaardigheid, zoals woordenschat of redeneren, de mate van verbetering op een ander domein konden voorspellen. Met behulp van algoritmen om te voorspellen welke veranderingen zouden moeten zijn opgetreden onder verschillende modellen van intelligentie, concludeerden de onderzoekers dat de beste fit mutualisme was, het idee dat verschillende cognitieve vaardigheden elkaar ondersteunen in positieve feedbacklussen.10

In 2016 voerden Andrew Conway van de Claremont Graduate University in Californië en Kristóf Kovács, nu van de Eötvös Loránd University in Hongarije, een ander argument aan voor de betrokkenheid van meerdere cognitieve processen bij intelligentie.11 In hun model spelen toepassingsspecifieke neurale netwerken – die nodig zijn om bijvoorbeeld eenvoudige wiskunde te doen of door een omgeving te navigeren – en algemene uitvoerende processen op hoog niveau, zoals het opsplitsen van een probleem in een reeks kleine, hanteerbare blokken, elk een rol bij het helpen van een persoon om cognitieve taken te volbrengen. Het feit dat een verscheidenheid aan taken gebruik maakt van dezelfde uitvoerende processen verklaart waarom de prestaties van individuen op verschillende taken correleren, en het is de gemiddelde sterkte van deze hogere-orde processen, niet een enkelvoudige vaardigheid, die wordt gemeten door g, stellen de onderzoekers. Neurowetenschappers zouden meer vooruitgang kunnen boeken bij het begrijpen van intelligentie door te zoeken naar de kenmerken van de hersenen die bepaalde uitvoerende processen uitvoeren, in plaats van naar de zetel van een enkele g-factor, zegt Kovács.

Terwijl onderzoekers worstelen met het hardnekkige fenomeen van intelligentie, rijst een filosofische vraag: Is onze soort slim genoeg om de basis van onze eigen intelligentie te begrijpen? Hoewel de onderzoekers het er in het algemeen over eens zijn dat de wetenschap nog een lange weg te gaan heeft om te begrijpen hoe wij denken, zijn de meesten voorzichtig optimistisch dat de komende decennia belangrijke inzichten zullen opleveren.

“We zien nu de ontwikkeling, niet alleen van het in kaart brengen van hersenverbindingen bij mensen… we beginnen ook synaps in kaart te brengen,” zegt Haier. “Dit zal ons begrip van de fundamentele biologische mechanismen van dingen als intelligentie … naar een geheel nieuw niveau brengen.”

1. J. Flynn, “Enorme IQ winst in 14 landen: What IQ tests really measure,” Psychol Bull, 101:171-91, 1987.
2. J.A. Kaminski e.a., “Epigenetic variance in dopamine D2 receptor: A marker of IQ malleability?” Transl Psychiat, 8:169, 2018.
3. R.E. Jung, R.J. Haier, “De parieto-frontale integratietheorie (P-FIT) van intelligentie: Converging neuroimaging evidence,” Behav Brain Sci, 30:135-87, 2007.
4. M. Lundqvist e.a., “Gamma en beta bursts during working memory readout suggest roles in its volitional control,” Nat Comm, 9:394, 2018.
5. A.K. Barbey, “Network neuroscience theory of human intelligence,” Trends Cogn Sci, 22:8-20, 2018.
6. E. Santarnecchi, S. Rossi, “Vooruitgangen in de neurowetenschap van intelligentie: From brain connectivity to brain perturbation,” Span J Psychol, 19:E94, 2016.
7. J.J. Lee et al., “Gene discovery and polygenic prediction from a genome-wide association study of educational attainment in 1.1 million individuals,” Nat Genet, 50:1112-21, 2018.
8. R. Plomin, S. von Stumm, “The new genetics of intelligence,” Nat Rev Genet, 19:148-59, 2018.
9. J.E. Savage et al., “Genome-wide association meta-analysis in 269,867 individuals identifies new genetic and functional links to intelligence,” Nat Genet, 50:912-19, 2018.
10. R.A. Kievit et al., “Mutualistic coupling between vocabulary and reasoning supports cognitive development during late adolescence and early adulthood,” Psychol Sci, 28:1419-31, 2017.
11. K. Kovács, A.R.A. Conway, “Procesoverlappingstheorie: A unified account of the general factor of intelligence,” Psychol Inq, 27:151-177, 2016.