Eenvoetige dieren, en hun verschillen met de mens

Krachten en mechanische energie

De krachten die de voeten van een dier op de grond uitoefenen moeten zijn gewicht in evenwicht houden, maar deze krachten zijn nooit constant tijdens de voortbeweging. De verticale component van de kracht op de grond schommelt altijd rond een gemiddelde waarde gelijk aan het lichaamsgewicht. Figuur 4 toont enkele van de mogelijkheden. Elk van deze schematische grafieken toont verticale kracht uitgezet tegen de tijd. Ononderbroken lijnen tonen de krachten uitgeoefend door de linker- en rechtervoet, en onderbroken lijnen tonen de totale verticale kracht wanneer beide voeten gelijktijdig op de grond staan. In de gevallen (i) en (ii) vertoont de door een voet uitgeoefende kracht twee maxima in elke stap, zoals bij menselijk lopen. In de gevallen (iii) en (iv) is er echter een enkel maximum voor elke voet, in elke stap.

Beschouw een voet die op de grond staat van tijdstip t =-τ/2 tot t = +τ/2. Het patroon van de verticale kracht Fvert die hij in dit interval uitoefent kan met volledige algemeenheid worden voorgesteld door de Fourierreeks

waarbij an en bn constanten zijn (Alexander & Jayes, 1980). Er zijn geen even cosinustermen of oneven sinustermen in de reeks, omdat de kracht nul moet zijn op de momenten dat de voet wordt neergezet en opgeheven, op de tijdstippen -τ/2 en +τ/2. In de gevallen die wij zullen beschouwen is de kracht die een voet tijdens een stap uitoefent over het algemeen vrijwel symmetrisch in de tijd, zodat wij de sinustermen, die asymmetrie beschrijven, kunnen negeren. We zullen ons niet bezighouden met de (over het algemeen kleine) hoogfrequente componenten van de kracht, dus kunnen we de termen met een hoog nummer in de reeks negeren. Om deze redenen kunnen we Eq. (1) vervangen door een afgeknotte reeks

(Alexander & Jayes, 1978). De coëfficiënt q (=-a3/a1) staat bekend als de vormfactor, omdat hij de vorm beschrijft van de grafiek van kracht tegen tijd. Omdat voeten geen negatieve verticale krachten kunnen uitoefenen, moet hij liggen in het bereik -0,33 tot +1,00. Wanneer de vormfactor nul is, zoals in Fig. 4(iii,iv), is de grafiek van de kracht tegen de tijd een halve cyclus van een cosinuscurve. Naarmate de vormfactor toeneemt, wordt de krachtcurve vlakker en uiteindelijk, voor waarden boven 0,15, tweepieker. In Fig. 4(i,ii) heeft deze factor de waarde 0,4 gekregen. Negatieve vormfactoren beschrijven klokvormige krachtcurven.

Bij menselijk lopen neemt de vormfactor in het algemeen toe van ongeveer 0,2 bij zeer langzaam lopen tot ongeveer 0,7 bij de hoogste loopsnelheden; en bij hardlopen ligt hij in het algemeen tussen 0 en -0,2 (Alexander, 1989). Er zijn slechts enkele krachtmetingen gepubliceerd van het lopen op twee poten door chimpansees en andere niet-menselijke primaten (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Geen van hen vertoont vormfactoren groter dan 0,3. De lagere vormfactoren van tweevoetig lopende chimpansees, in vergelijking met mensen, kunnen een direct gevolg zijn van hun loophouding. Mannen en vrouwen wier vormfactoren gemiddelde waarden hadden van respectievelijk 0,50 en 0,40, wanneer zij normaal liepen op comfortabele snelheden, hadden vormfactoren van 0,24 en 0,26 wanneer zij liepen met gebogen knieën en heupen, chimpansees imiterend (Li et al. 1996).

Net als mensen oefenen kippen verticale krachten met twee pieken uit op de grond tijdens het lopen, en verticale krachten met één piek tijdens het rennen. Muir et al. (1996) publiceerden samengestelde krachtregistraties waaruit ik schat dat de vormfactor ongeveer 0,2 en 0,3 was, respectievelijk voor kuikens van 1-2 dagen oud en 14 dagen oud bij een dimensieloze snelheid van 0,38, en 0 (voor beide leeftijden) bij een dimensieloze snelheid van 0,9. Krachtrecords van Cavagna et al. (1977) van kalkoenen en een rennende fazant vertonen vormfactoren dicht bij nul. Volledige & Tu’s (1991) krachtregistratie van een kakkerlak die tweevoetig loopt, vertoont enigszins klokvormige curven, wat kleine negatieve vormfactoren impliceert zoals bij het menselijk lopen.

De fluctuaties van de totale kracht op de grond (de som van de krachten uitgeoefend door de linker- en rechtervoet) zijn afhankelijk van de duty factor en de shape factor. Figuur 4 illustreert de mogelijkheden. In Fig. 4(i), hebben zowel de duty factor als de shape factor relatief hoge waarden. De totale kracht heeft maxima wanneer beide voeten op de grond staan, tweemaal in elke stap. In Fig. 4(iv) zijn beide factoren lager en heeft de totale kracht maxima wanneer er slechts één voet op de grond staat, omdat het massamiddelpunt van het lichaam over de dragende voet gaat. Opnieuw zijn er twee maxima in elke stap, maar zij zijn een kwart cyclus verschoven ten opzichte van de posities van de maxima in geval (i). Figuur 4(ii,iii) toont combinaties van belastingsfactor en vormfactor die resulteren in vier krachtmaxima in elke stap. De maxima treden in deze twee gevallen op in verschillende fasen van de stap.

In oscillerende beweging zijn de krachten een halve cyclus uit fase met de verplaatsingen. Dit geldt zowel voor de verticale bewegingen van lopen en rennen als voor de oscillaties van een op een veer gemonteerde massa. Het massamiddelpunt van het dier moet in het algemeen het laagst zijn wanneer de kracht die de voeten op de grond uitoefenen het grootst is, en het hoogst wanneer de grondkracht het laagst is. Figuur 5(a) toont hoe de hoogte van het massamiddelpunt fluctueert in de loop van een stap, in de vier gevallen die in fig. 4 zijn weergegeven. In geval (i) is de verticale kracht het grootst wanneer het massamiddelpunt over de dragende voet gaat. In geval (iv) is de verticale kracht het grootst tijdens de fase van dubbele ondersteuning, wanneer beide voeten op de grond staan. In de gevallen (ii) en (iii) heeft zij twee maxima, tijdens de halve pas die in het diagram wordt geïllustreerd.

In figuur 5(b) staat de vormfactor op de verticale as en de belastingsfactor op de horizontale as. Lijnen scheiden de gebieden van de grafiek die overeenkomen met de vier mogelijkheden van fig. 4. Mogelijkheid (ii) doet zich voor in twee afzonderlijke regio’s van de grafiek. Merk op dat mogelijkheid (i) beperkt is tot wandelgangen, met een activiteitsfactor groter dan 0,5. Mogelijkheid (iv) doet zich echter voor als de vormfactor laag genoeg is in het hele bereik van de belastingfactoren. Alexander & Jayes (1978) beschreef gangen van type (iv) als soepele gangen, omdat de benen meer buigen terwijl de voet op de grond is dan in type (i) (stijve) gangen.

Mensen lopen stijf; punten voor menselijk lopen zouden liggen in zone (i) van fig. 5(b), dicht bij de linkerrand van de zone. Punten voor menselijk lopen liggen in zone (iv), zeer goed gescheiden van de punten voor lopen. Gegevens voor kwartels tonen ook lopen in zone (i) en lopen in zone (iv), maar de punten voor lopen en lopen zijn veel minder scherp gescheiden (Alexander & Jayes, 1978). Kippen lopen ook in zone (i) en lopen in zone (iv) (Muir et al. 1996).

Tot nu toe hebben we alleen de verticale component van de kracht op de grond beschouwd. De longitudinale componenten van de kracht werken ook, en wel zodanig dat de resulterende kracht op een menselijke voet min of meer in het verlengde van het massamiddelpunt van het lichaam blijft. Terwijl een voet zich vóór het lichaam bevindt, duwt hij zowel naar voren als naar beneden, waardoor hij het lichaam zowel afremt als ondersteunt. Later in de stap bevindt de voet zich achter het lichaam en duwt naar achteren en naar beneden, waardoor het lichaam opnieuw wordt versneld. De voorwaartse snelheid van het massamiddelpunt bereikt dus een minimum als het over de steunvoet heen gaat. Dit geldt zowel voor lopen als voor rennen (Margaria, 1976). Het geldt evenzeer voor andere tweevoeters als voor de mens (zie bijvoorbeeld Kimura, 1985, over chimpansees; Cavagna et al. 1977, over kalkoenen en nandoes; en Muir et al. 1996, over kuikens).

Of een tweevoeter nu loopt of rent, zijn lichaam beweegt altijd het langzaamst, en heeft een minimale kinetische energie, als het massamiddelpunt over de dragende voet gaat. In dit stadium van de pas in type (iv) gangen is zijn hoogte ook minimaal, waardoor het een minimale gravitationele potentiële energie heeft (Fig. 5). De hoogte en de potentiële energie hebben echter maximale waarden in dit stadium bij type (i) gangen. De kinetische en potentiële energie fluctueren dus in fase met elkaar in gangen van het type (iv), en uit fase in gangen van het type (i). Cavagna et al. (1977) toonden aan dat zij in fase fluctueren bij het lopen en uit fase fluctueren bij het lopen, bij de mens, de reena en de kalkoen. Zij benadrukten het energiebesparend potentieel van de uit-fase fluctuaties bij het lopen; energie wordt bespaard door het heen en weer wisselen van energie tussen de kinetische en de potentiële vorm, volgens het principe van de slinger. Eenmaal in beweging gezet, zou een wrijvingsloze slinger in een perfect vacuüm eeuwig blijven slingeren, zonder enige nieuwe toevoer van energie.

De kinetische energie die Cavagna et al. (1977) uit hun krachtmetingen hebben berekend, is de externe kinetische energie, de energie die samenhangt met de snelheid van het massamiddelpunt. De interne kinetische energie (te wijten aan bewegingen van delen van het lichaam ten opzichte van het massamiddelpunt) kan niet uit de krachtplaatrecords worden verkregen. Cavagna en collega’s gebruikten de veranderingen in kinetische en potentiële energie om de arbeid te berekenen die nodig is voor de voortbeweging. In elk tijdsinterval waarin (de kinetische plus de potentiële energie) toeneemt, moeten de spieren van het dier (positieve) arbeid verrichten om de extra energie te leveren. In elk tijdsinterval waarin de energie afneemt, moeten de spieren negatieve arbeid verrichten; dat wil zeggen dat zij als remmen moeten werken, waarbij zij mechanische energie afbreken tot warmte. Als het dier gestaag over een vlakke ondergrond loopt of rent, zijn de potentiële en kinetische energieën aan het eind van elke pas dezelfde als aan het begin, zodat numeriek gelijke hoeveelheden positieve en negatieve arbeid moeten worden verricht tijdens de pas.

Laat de uitwendige kinetische energie en de potentiële energie van een dier gedurende een korte tijdstap toenemen met respectievelijk δEKext en δEP. Tijdens een volledige stap neemt de externe kinetische energie toe met in totaal 1/2 Σ| δEKext| en neemt ook af met in totaal 1/2 Σ| δEKext |. De verticale lijnen in deze uitdrukking geven aan dat de absolute waarde van δEKext bedoeld wordt (d.w.z. positieve en negatieve waarden worden beide als positief behandeld). Het optellingsteken Σ geeft aan dat de waarden moeten worden opgeteld over een volledige etappe. De potentiële energie neemt op dezelfde wijze toe en af met hoeveelheden die in totaal 1/2 Σ| δEP | bedragen. De positieve en negatieve arbeid die in een volledige pas vereist zijn, kunnen elk geschat worden als 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) hebben de effectiviteit van pendelachtige energiebesparingen beoordeeld door het terugwinningspercentage te berekenen:

Als de externe kinetische en potentiële energie in fase met elkaar fluctueren, beide toenemend of beide afnemend in elk tijdsinterval, is het terugwinningspercentage nul. Als daarentegen telkens wanneer een van deze energieën toeneemt, de andere met een gelijke hoeveelheid afneemt (zoals in een perfecte slinger), is het herstelpercentage 100.

Cavagna e.a. (1976) vonden herstelpercentages van ongeveer 60% bij menselijk lopen bij matige snelheden, minder bij sneller en langzamer lopen, en minder dan 5% bij hardlopen. Cavagna et al. (1977) verkregen op vergelijkbare wijze waarden van ongeveer 70% voor kalkoenen en nandoes bij normale wandelsnelheden, 20% of minder bij zeer snel lopen en 0-5% bij hardlopen. Muir et al. (1996) verkregen waarden tot 80% voor lopende kippen, dalend tot nul bij snel lopen. Het herstelpercentage bij snel lopen door kakkerlakken bedroeg ongeveer 5% (Volledige & Tu, 1991; die niet aantonen welke lopen viervoeters waren en welke tweevoeters).

Hoewel het slingerprincipe geen energie kan besparen bij het rennen, kunnen elastische mechanismen dat wel. Veel van de (kinetische plus potentiële) energie die een menselijke loper in de eerste helft van een stap verliest, wordt opgeslagen als elastische remenergie in uitgerekte pezen en ligamenten, en teruggegeven door elastische terugslag in de tweede helft (Ker et al. 1987). Evenzo wordt bij rennende struisvogels, kalkoenen en parelhoenders energie opgeslagen door elastische opslag in de digitale buigpezen (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Ik ben niet op de hoogte van demonstraties van energiebesparing door elastische mechanismen bij rennende hagedissen of kakkerlakken.

De volwassen mens en de meeste vogels hebben smalle spoorwegen, zoals we hebben gezien. De transversale componenten van de krachten die zij op de grond uitoefenen zijn veel kleiner dan de longitudinale componenten (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Hagedissen en kakkerlakken hebben brede spoorwegen. Farley & Ko (1997) hebben aangetoond voor de viervoetige voortbeweging van hagedissen, en Full et al. (1991) hebben aangetoond voor de zesvoetige voortbeweging van kakkerlakken, dat de transversale krachten ongeveer even groot zijn als de longitudinale krachten. Het lijkt waarschijnlijk dat hetzelfde geldt voor tweevoetige voortbeweging, bij beide taxa.

Bij het lopen en in de meeste gevallen ook bij het lopen, raakt de mens de grond eerst met de hiel. Het drukpunt verplaatst zich in de loop van de stap van de hiel naar de bal van de voet, en de tenen zijn het laatste deel van de voet dat de grond verlaat (zie b.v. Debrunner, 1985). Zowel bij twee- als viervoetige voortbeweging zetten bonobo’s gewoonlijk de hiel en het laterale deel van de middenvoet tegelijk neer. Zoals bij de mens beweegt het drukcentrum zich voorwaarts langs de voetzool, en de tenen zijn het laatste deel van de voet dat de grond verlaat (Vereecke et al. 2003).