De buitengewone diversiteit van Brassica oleracea

Jeanne zet haar frustratie over rupsen in haar tuin om in een verkenning van de botanie achter een buitengewone soort: Brassica oleracea.

Witte kool vlinders (Lepidoptera: Pieris rapae) decimeerden de herfst boerenkool oogst in onze tuin. Om eerlijk te zijn, de overvloedige groene rupsen aten niet het hele blad van elk blad. De overgebleven opgepeuzelde bladeren leken volgens mijn man echter niet zozeer meer op voedsel, maar veeleer op een rupsenkwekerij die met veel moeite tot voedsel zou worden verwerkt. Hij rukte de rupsenboerderij uit, gooide ze op de compostbak en verving ze door sla. In tegenstelling tot boerenkool, die in de mosterd familie (Brassicaceae), sla is in de zonnebloem familie (Asteraceae) en is daarom niet eens in de verste verte aantrekkelijk voor witte kool vlinders.

Ik was geneigd om de met gaten doorzeefde bladeren te redden van hun lot in de compost, deels omdat ik weet dat het kauwen van de rupsen de bladconcentratie verhoogde van enkele verbindingen die bijdragen aan de voedzame reputatie van boerenkool, en ook omdat de dalende herfsttemperaturen een buitengewone zoetheid geven aan boerenkool en de andere kruisbloemige groenten die eigenlijk allemaal variëteiten zijn van dezelfde soort, Brassica oleracea: bloemkool, kool, koolrabi, spruitjes, Chinese broccoli, en collard greens. De details van de chemische gevolgen van de consumptie van rupsen zullen binnenkort in een eigen artikel worden behandeld. Dit bericht is gewijd aan de botanie en de evolutionaire biologie achter de verbazingwekkende diversiteit van B. oleracea.

Kunstmatige selectie en Brassica oleracea

In zijn On the Origin of Species by Means of Natural Selection trok Charles Darwin parallellen tussen natuurlijke selectie in het wild en het kweken van planten en dieren georkestreerd door boeren, een praktijk die wordt omvat door wat biologen “kunstmatige selectie” noemen: “Als de mens door geduld variaties kan selecteren die nuttig voor hem zijn, waarom…zouden er dan niet vaak variaties ontstaan die nuttig zijn voor de levende producten van de natuur, en zouden die niet bewaard en geselecteerd kunnen worden?” Natuurlijke selectie is wat gewoonlijk wordt gezien als “de overleving van de sterkste”: de onevenredige overleving en het voortplantingssucces van sommige individuen in een populatie, vaak diegenen die door hun bijzondere kenmerken beter geschikt zijn voor hun omgeving dan hun minder fortuinlijke broeders en zusters. De “omgeving” in deze context omvat niet alleen de abiotische omstandigheden ervaren door een organisme, zoals de heersende klimaat en bodem, maar ook de andere organismen waarmee het interageert, met inbegrip van zijn concurrenten, roofdieren, ziekteverwekkers, en, in het geval van sommige planten, zijn bestuivers en vruchtverspreiders.

Kunstmatige selectie vereist dat een landbouwer, naast de natuurlijke milieu-omstandigheden, bepaalt welke individuen de belangrijkste kenmerken bezitten om aan de volgende generatie door te geven, waarbij alleen de meest gewenste individuen zich mogen voortplanten. De hoop is dat de specifieke eigenschap die wordt geselecteerd in hoge mate erfelijk is (een sterke genetische basis heeft in plaats van een milieubasis), zodat de volgende generatie een grotere expressie van de eigenschap zal hebben dan de generatie van de ouders.

Plantentelers hebben dit proces al meer dan 10.000 jaar toegepast, sinds de eerste boeren zaden van de sappigste fruitbomen en de zwaarst beladen graanstengels namen en die in de buurt van hun huizen plantten. Op die manier hebben onze agrarische voorouders veel van hun uit voedingsoogpunt belangrijkste en lekkerste wilde plantensoorten gedomesticeerd en ze in de loop van generaties veranderd in de variëteiten die de moderne mens herkent als onze voornaamste voedselgewassen. Boeren kiezen ervoor om die individuele planten te kweken die de gewenste kwaliteiten maximaliseren en de ongewenste minimaliseren. In de gedomesticeerde variëteit van een wilde soort kan de gewenste kwaliteit die geselecteerd wordt, zoals de zoetheid van het fruit of de grootte van een bepaalde structuur, na verloop van tijd versterkt worden, overdreven ten opzichte van de gemiddelde wilde conditie. Of een boer kan een individu redden uit de obscuriteit met een eigenschap die zeldzaam is in het wild of in de meest voorkomende gekweekte variëteit, zoals een bepaalde bloemkleur, of een niet-toxische mutant amandel, waardoor de unieke plant een stamvader van een nieuwe variëteit wordt.

Sommige soorten hebben het domesticatieproces meerdere malen ondergaan, en bij sommige van deze soorten heeft elke domesticatiepoging zich geconcentreerd op het versterken van verschillende structuren van de plant, waardoor een cornucopia van buitengewoon verschillende groenten of vruchten uit dezelfde wilde stamvader is ontstaan. Dat is het geval met Brassica oleracea. De wilde plant is een onkruidachtig kruid dat bij voorkeur groeit op kalkstenen rotsen in het Middellandse-Zeegebied. Het is een tweejarige plant die gebruik maakt van voedselreserves die in de winter in haar bladrozet zijn opgeslagen om aan het eind van haar tweede zomer een aar van enkele gele bloemen te produceren alvorens af te sterven. Die voedzame bladeren maken van de gedomesticeerde afgeleide planten belangrijke voedingsgewassen in een groot deel van de wereld. De laatste duizenden jaren hebben ondernemende landbouwers bijgedragen tot de domesticatie van verschillende lijnen van B. oleracea, die elk verschillende delen van deze wilde plant vermeerderden tot verschillende groentevariëteiten, of cultivargroepen of ondersoorten (“ssp.”): boerenkool en collard (ssp. acephala), Chinese broccoli (ssp. alboglabra), rode en groene kool (ssp. capitata), savooiekool (ssp. sabauda) koolrabi (ssp. gongylodes), spruitjes (ssp. gemmifera), broccoli (ssp. italica), en bloemkool (ssp. botrytis). Deze variëteiten zien er dramatisch – soms komisch – verschillend uit, maar worden niettemin als dezelfde soort beschouwd omdat ze allemaal nog steeds interfertiel zijn, in staat om met elkaar te paren en vruchtbare nakomelingen voort te brengen.

Je kunt gemakkelijk zien dat deze groenten er op het eerste gezicht gewoon heel anders uitzien, dus het is vaak verrassend voor mensen om te horen dat ze in feite dezelfde soort zijn. Om de domesticatie details van de B. oleracea cultivars en de structuren waar je naar kijkt als je ze in de supermarkt ziet te begrijpen, moet je de basis angiosperm (bloeiende plant) morfologie en groeipatroon begrijpen.

Beknopt zijn dit de delen die in verschillende cultivars zijn uitgebreid:

Bladeren – Boerenkool, collard greens, Chinese broccoli
Terminale knop – kool
Axillaire (laterale) knoppen – spruitjes
Stam – koolrabi
Bloeiwijzen – broccoli en bloemkool

Het plantenlichaam

Belangrijke bovengrondse structuren van het plantenlichaam zijn in het onderstaande schematische diagram van het groeipatroon van de bloeiende plant gelabeld.

Meristemweefsel in planten is analoog aan stamcelweefsel in dieren. Het is in staat zich te ontwikkelen tot talrijke soorten plantenstructuren. Alle plantenweefsels groeien door celdeling en ontstaan als meristeemweefsel. Wanneer een meristeemcel zich deelt om een bepaalde structuur te produceren, zoals een blad of een stengel, differentieert slechts één van de twee dochtercellen om deel uit te maken van het plantenlichaam. Deze cel kan zich vervolgens delen, maar zal alleen meer gespecialiseerde cellen maken, zoals blad- of stamcellen. De andere dochtercel blijft meristeemweefsel. Meristeemweefsels die zich in verschillende delen van een groeiende plant bevinden, worden genoemd naar de structuren die zij voortbrengen. De scheutmeristeem, de cluster meristeemcellen in de top van de hoofdstengel, levert de eerste vegetatieve (niet-reproductieve) structuren van het groeiende plantenlichaam.

Planten hebben een modulaire bouw en groeien door iteratief opeenvolgende vegetatieve basiseenheden toe te voegen. Deze basiseenheid van het plantenlichaam bestaat uit een stengel, een blad, en een vegetatieve okselknop, gelegen tussen de stengel en de bladsteel (de stengelachtige stengel waarmee het bladblad aan de stengel vastzit). Het punt op de stengel waar het blad en de bijbehorende okselknop ontspringen, is een knooppunt. Naarmate de plant groeit, blijft het scheutmergestel de basiseenheid genereren, die op de stengel met een bepaalde internodelengte uit elkaar staan. De okselknoppen zelf bevatten meristeemweefsel, axillair meristeem genoemd, dat zijtakken van de hoofdstengel kan doen ontstaan, die zelf de vegetatieve basiseenheid zullen herhalen.

Boerenkool, collard greens en Chinese broccoli: uitbreiding van de bladeren

De vroege geschiedenis van de domesticatie van B.oleracea is niet goed bekend, maar het was al een gevestigde groente in de tuin tegen de tijd dat de oude Griek Theophrastus (371-287 v. Chr.) zijn Enquiry into Plants schreef, waarin hij drie bladsoorten noemt, zoals boerenkool en collard greens, en melding maakt van de heersende opvatting in die tijd dat het telen van B. oleracea in de nabijheid van druiven een koolsmaak aan de wijn zou geven. Domesticatie vergrootte de bladeren van de wilde B. oleracea tot boerenkool, collard greens in Europa, en Chinese broccoli in China.

Deze bladvariëteiten lijken het meest op (de “minst afgeleide” van) de wilde voorouder. Boerenkool en collard greens waren waarschijnlijk de stamouders van alle andere variëteiten (spruitjes, kool, koolrabi, en broccoli en bloemkool in Europa; Chinese broccoli in Azië) (Maggioni et al. 2010).

Er zijn steeds meer variëteiten boerenkool op de markt, die variëren in kleur, bladmorfologie en textuur. Groene krulkool is het meest verkrijgbaar, gevolgd door lacinato of dinosauruskool, die donkergroene kuiltjes in de bladeren heeft, en paarse “rode” krulkool en frullende rode en witte Russische variëteiten. Decoratieve paarse, witte en groene boerenkool zijn ook veel voorkomende herfsttuin sierplanten.

Kool: uitbreiding van de eindknop

Om de ontwikkelingssprong te maken van bladhoudende gedomesticeerde variëteiten naar sluitkool, behielden boeren de grote bladeren van de vroege boerenkool en richtten zich op het drastisch verminderen van de internodelengte en het vergroten van de grootte van de eindknop. De eindknop is de cluster van onrijpe bladeren die ontspruiten uit het meristeemweefsel van de scheut. De koolkop bestaat uit een buitengewoon grote eindknop, omgeven door grote bladeren die zeer dicht opeengepakt zitten aan de korte, dikke stengel (de kern van de koolkop, rechts afgebeeld). Er zijn drie verschillende koolsoorten: witte (B. oleracea ssp. capitata var. alba), rode (B. o. c. var. rubra) en savooiekool (B. oleracea ssp. sabauda), met een lichtgroene krop en gegolfde bladeren, vergelijkbaar met de textuur van lacinatokool. Spruitkool was al minstens in de twaalfde eeuw een erkende huisgroente in het Middellandse-Zeegebied.

Spruitkool: uitbreiding van de okselknoppen

Spruitkool werd door selectie ontwikkeld om de okselknoppen sterk te vergroten. U kunt dit zien als u ze ooit zelf kweekt of als u ze aan de steel koopt wanneer ze in het seizoen zijn in de nazomer en herfst. Wanneer je spruitjes op de stronk koopt, zijn de bladeren er gewoonlijk afgesneden, zodat je alleen de spruitjes zelf ziet, die in strakke spiralen rond een dikke hoofdstengel zijn gerangschikt. Om te zien of het om okselknoppen gaat, kijk je naar bladlittekens of bladstengels (blad “stengels”) onder elke spruit (zie de foto rechts met het bladsteel en het bleke bladlitteken zichtbaar onder de spruit). De okselknoppen zijn kleinere versies van de eindknop die werd vergroot om kool te produceren, vandaar dat spruitjes eruit zien als miniatuurkool. Spruitjes worden geoogst wanneer de uitlopende blaadjes nog stevig in de knop zitten. Als men ze laat uitgroeien, zouden ze uitgroeien tot korte, dikke takken. Als je een spruitje doormidden snijdt, zie je een kort dik stengeltje als een koolkern, en als je heel goed kijkt tussen dit stengeltje en de blaadjes die zich ontvouwen vanuit de dicht opeengepakte kleine knoopjes, zie je schattige kleine okselknopjes. Deze kleine okselknoppen zijn trouwens nog steeds zichtbaar nadat de spruitjes zijn gestoofd in een beetje bouillon en overgoten met bruine boter waarin u bruine mosterdzaadjes hebt geknald (ook een Brassica-soort en het onderwerp van een volgende post) – voor het geval u tijdens het diner indruk wilt maken op uw vrienden met uw verbazingwekkende botanische kennis. Het spruitje is populair in zijn Belgische naamgenoot en is daar wellicht rond de 13e eeuw ontwikkeld.

Koolrabi: uitbreiding van de stengel

Meristemweefsel bevindt zich ook in de zijkanten van stengels, naast in de eind- en okselknoppen. Dit laterale meristeemweefsel zorgt ervoor dat de stengel naar buiten kan groeien, en niet alleen naar boven, om de groeiende plant te ondersteunen. Om de morfologische oorsprong van koolrabi te begrijpen, kan men zich eerst boerenkool voorstellen en nadenken over de veranderingen die nodig zijn om deze tot koolrabi te transmogreren. Wanneer je boerenkool in de winkel koopt, zit het meestal in een bundel bladeren die allemaal afgesneden zijn van de hoofdstengel waaruit ze gegroeid zijn, zodat je misschien nog nooit hebt nagedacht over de hoofdstengel van de boerenkoolplant. Deze hoofdstengel is niet zo dik als de koolkern, maar kan toch aanzienlijk zijn (zie de stengel in de spruitjesafbeeldingen hierboven). Deze vlezige, eetbare stengel zit vol met parenchymcellen. Parenchymcellen slaan door de plant gesynthetiseerde voedingsstoffen en chemicaliën op en bieden structurele ondersteuning. Nieuwe parenchymcellen ontstaan uit – je raadt het al – parenchyma meristeem in de stengel. Stel je nu voor dat het parenchymweefsel in deze hoofdas gaat woekeren, waardoor de straal van de basis van de hoofdstengel enorm toeneemt en de stengel verandert in een dikke, gedrongen bol. Dat is de domesticatiegeschiedenis van koolrabi, die in Europa al sinds de 15e eeuw bekend is (Vaughan en Geissler 2009). Bij koolrabi in de kruidenierswinkel worden de bladeren er vaak afgesneden, zodat er alleen nog kleine stekeltjes bladsteel overblijven, maar als ze blijven zitten, zie (en proef) je meteen de gelijkenis met groene collardbladeren. De schil van de koolrabi is taai – soms heeft de laterale meristeem een dun laagje hout gevormd – en moet er meestal worden afgepeld. Vervolgens kunt u de koolrabi in dunne plakjes snijden of in julienne snijden om er vers van te genieten, of u kunt de koolrabi in blokjes snijden en roosteren of stomen en opmaken zoals u dat wilt. In julienne gesneden verse koolrabi is heerlijk in combinatie met evenzo gesneden verse appel of peer en ui en gegooid met een mosterdvinaigrette tot een unieke slaw.

Broccoli en bloemkool: uitbreiding van de bloeiwijze

De grootbloemige broccoli die het meest in de Verenigde Staten wordt geteeld, is slechts een van het duizelingwekkende aantal broccolivariëteiten dat in Italië kan worden gevonden, waar de vroegste schriftelijke vermeldingen van de groente dateren uit de 16e eeuw (Gray 1982). Bloemkool is waarschijnlijk afgeleid van een van deze Italiaanse broccolivariëteiten (Gray 1982). Broccoli en bloemkool vallen op door uitzonderlijk grote bloeiwijzen (bloemtrossen), gerangschikt in vertakte bloemtrossen bovenop de dikke (eetbare) hoofdsteel van de bloeiwijze die oprijst uit de rozet van grote basale bladeren die typerend is voor de soort. Zie de foto rechts van de broccoliplant waarvan de hoofdbloeiwijze (broccolikop) is afgesneden. U ziet de grote basale bladeren, die veel lijken op collard greens, en de kleine laterale broccoliroosjes die zich vertakken vanaf de afgesneden hoofdstengel. Die grote, meestal taaiere basale bladeren van al deze B. oleracea-variëteiten zijn volledig eetbaar. Ze worden zachter als ze lang worden gestoofd. Een heerlijk Thais voorgerecht gebruikt echter rauwe broccolibladeren als ondergrond voor een smakelijke wrap!

De bloeiwijze wordt meestal geoogst voordat de bloemknoppen rijp zijn en opengaan tot de kleine gele bloemetjes die typisch zijn voor de soort. Links is een bloeiend stuk broccolibloeiwijze afgebeeld dat ver voorbij de oogstrijpheid van een broccoliveld is. Let op de gelijkenis van de bloemen met de bloemen van de wilde gele mosterd hierboven. Soms openen te lang in de koelkast gelaten bossen broccoli een paar bloemen.

De weg van wilde B. oleracea naar broccoli en bloemkool vereiste wijzigingen in de timing en de plaats van de overgang van vegetatieve groei naar reproductieve ontwikkeling. De vorming van reproductieve structuren (bloemen, vruchten, zaden) op een bepaalde stengel vereist twee meristeemtransformaties, die op de schematische tekening hierboven zijn afgebeeld. Eerst wordt de scheutmeristeem een bloeiwijzemeristeem, die de stengelstructuur produceert die de bloemen draagt. Deze bloemdragende stengel, die sterk vertakt kan zijn, is de bloeiwijze.

Hoe maak je een bloemkoolzaadje

Om daadwerkelijk bloemen aan de top van een bloeiwijze te krijgen, moet bloeiwijze-meristeem floraal meristeem worden, dat bloemstructuren vormt. De strakke, hobbelige witte “wrongel” die een bloemkoolkop vormt, is het resultaat van een uitgebreide proliferatie van vele gemuteerde bloeiwijze-meristemen bovenop de initiële bloeiwijze-meristemtakken die in het bloeiwijze-meristemstadium worden gearresteerd. Ze strekken zich nooit uit tot meer bloeiwijzen of produceren geen bloemmeristeem. Als bloemkool zich laat ontwikkelen in plaats van te worden geplukt wanneer de wrongel het dichtste is, zoals in de keuken de voorkeur verdient, zou de wrongel loskomen en zou ongeveer 10% van de bloeiwijze meristeem gaan produceren en uiteindelijk bloemen, wat de reden is waarom er überhaupt bloemkoolzaden zijn. Broccoli deelt met bloemkool de bloeiwijze-meristeem-proliferatie gevolgd door de stilstand van de bloeiwijze-ontwikkeling, hoewel de bloeiwijze-meristemen van broccoli bloemmeristeem gaan produceren en de bloemontwikkeling op gang brengen voordat de verdere uitbreiding van de bloeiwijze ophoudt. De genetische mutaties die hebben geleid tot het bloeiwijze type van broccoli en bloemkool worden vrij goed begrepen en zullen worden uitgelegd in een toekomstige post. Bloemkoolkoppen zijn trouwens wit door het blancheren door de grote basale bladeren die zich op eigen kracht of onder leiding van een ijverige boer om de wrongel wikkelen. Worden de kroppen niet geblancheerd, dan krijgen ze een bleekgroen-gele kleur en zijn ze wellicht bitterder.

Uitzonderlijke verscheidenheid binnen één soort

Hybriden, het resultaat van kruisingen tussen twee soorten of cultivargroepen, tussen deze volledig interfertiele variëteiten ontstaan groenten met kenmerken die het midden houden tussen hun oudervariëteiten. Sommige van deze hybriden winnen aan populariteit. Broccolini is een hybride tussen de cultivargroepen Italica en Alboglabra. Broccoflower, een groene bloemkool, en andere kleurrijke bloemkoolachtige groenten, zijn hybriden tussen de Italica- en de Botrytis-groep. Broccoli rabe, of rapini, is eigenlijk een variëteit van een andere soort, Brassica rapa, die in een andere post zal worden besproken.

Merk op dat deze verschillende variëteiten grotendeels werden geproduceerd door modificaties aan niet-reproductieve structuren. Zelfs bij broccoli en bloemkool hebben de plantenveredelaars de vruchten en zaden van B. oleracea tijdens de domesticatie genegeerd, en deze structuren zijn niet te onderscheiden bij de verschillende groenten (zaden in flesjes rechts afgebeeld). Paars getinte, hobbelige bladtextuur, en talrijke groene variëteiten zijn ontwikkeld van de meeste van deze B. oleracea groenten, wat duidt op een brede genetische variatie in deze constellatie van planten die gezamenlijk gedurende millennia domesticatie hebben ondergaan.

Al deze variëteiten hebben de koudehardheid behouden die de wilde B. oleracea helpt om vrieskou te trotseren, een eigenschap die ongetwijfeld heeft bijgedragen tot hun populariteit in de koelere streken van eerst hun inheems Europa en later de rest van de wereld. Liefhebbers van kruisbloemige groenten in koele gematigde streken zijn blij met de verhoogde zoetheid van deze groenten wanneer de vorst in de nazomer en herfst nadert. De verhoging van de suikerconcentratie in de weefsels maakt in feite deel uit van het antivriessysteem van veel planten, dat wordt ingeschakeld wanneer de temperaturen dalen en dat hen in staat stelt om bij vorst nog een tijdje door te groeien of zaden te laten rijpen en zich voor te bereiden op de winterslaap. Geniet deze herfst van de kenmerkende zoetheid van de kruisbloemigen. Ik hoop dat de rupsen dat ook hebben gedaan.

Update (8 april 2013): Sommige boerenkool, waaronder Rode Russische boerenkool, zijn eigenlijk “Siberische boerenkool,” soort Brassica napus, dezelfde soort als koolraap, in plaats van B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Taxonomie en evolutie van broccoli (Brassica oleracea var. italic). Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, and F. Branca. 2010. Origin and domestication of cole crops (Brassica oleracea L.): linguistic and literary considerations. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, and D. Walser-Kuntz. “Reconstructing the Evolution of Cauliflower and Broccoli. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., and A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants. Oxford University Press, New York.