Cellulaire ademhaling

Cellulaire ademhaling
n.
ˈsɛljʊlə ɹɛspɪˈɹeɪʃən
Definitie: Een reeks stofwisselingsprocessen die plaatsvinden binnen een cel waarbij de biochemische energie wordt geoogst uit organische stof (bijv. glucose) en vervolgens wordt opgeslagen in energieleverende biomolecule (bijv. ATP) voor gebruik bij energievragende activiteiten van de cel

Cellulaire ademhaling Definitie

De belangrijkste functie van de cellulaire ademhaling is het afbreken van glucose om energie te vormen. Eenvoudig gezegd kan de celademhaling worden gedefinieerd als een reeks stofwisselingsprocessen die in een cel plaatsvinden. Biochemische energie wordt geoogst uit organische stoffen (b.v. glucose) en vervolgens opgeslagen in energiedragende biomoleculen (b.v. adenosinetrifosfaat of ATP) voor gebruik in de energievragende activiteiten van de cel.

Cellulaire ademhaling Overzicht

Cellulaire ademhaling vindt plaats in de cellen van alle levende organismen. Het is van vitaal belang omdat het de energie levert om het leven in stand te houden. Het proces wordt zowel door prokaryote als eukaryote cellen uitgevoerd. In prokaryote cellen wordt het uitgevoerd in het cytoplasma van de cel, in eukaryote cellen begint het in het cytosol en wordt het vervolgens uitgevoerd in de mitochondriën. In eukaryoten omvatten de 4 stadia van cellulaire ademhaling glycolyse, overgangsreactie (oxidatie van pyruvaat), de Krebs-cyclus (ook bekend als de citroenzuurcyclus), en oxidatieve fosforylering via de elektronentransportketen.

Het proces wordt cellulaire ademhaling genoemd omdat de cel lijkt te “ademen” op een manier waarbij moleculaire zuurstof wordt opgenomen (als een elektronenacceptor) en kooldioxide wordt afgegeven (als een eindproduct). Vandaar dat het proces als aëroob wordt omschreven. Wanneer de uiteindelijke elektronenacceptor geen zuurstof is, wordt het beschreven als anaeroob.

Een anaerobe vorm van ademhaling wordt voornamelijk uitgevoerd door anaerobe organismen (b.v. anaerobe bacteriën) die in plaats van zuurstof bepaalde moleculen als elektronenacceptor gebruiken.

In een ander anaeroob proces, zoals gisting, wordt pyruvaat niet op dezelfde manier gemetaboliseerd als bij een aerobe vorm van ademhaling. Het pyruvaat wordt niet getransporteerd naar het mitochondrion. In plaats daarvan blijft het in het cytoplasma, waar het kan worden omgezet in een afvalproduct dat uit de cel wordt verwijderd.

Cellulaire ademhaling is essentieel voor zowel eukaryotische als prokaryotische cellen, aangezien biochemische energie wordt geproduceerd om veel metabolische processen te voeden, zoals biosynthese, voortbeweging, en transport van moleculen over membranen.

De plaats van de cellulaire ademhaling

De cellulaire ademhaling vindt plaats in zowel het cytosol als de mitochondriën van de cellen. De glycolyse vindt plaats in het cytosol, terwijl de pyruvaatoxidatie, de Krebs-cyclus en de oxidatieve fosforylering in het mitochondrion plaatsvinden. Figuur 1 toont de locaties van de belangrijkste biochemische reacties die betrokken zijn bij de cellulaire ademhaling.

De energie die door de mitochondriën wordt geproduceerd, wordt opgeslagen als potentiële energie in moleculen die adenosinetrifosfaat (ATP) worden genoemd. De belangrijkste chemische stof die bij de celademhaling wordt geproduceerd, is ATP. ATP is de standaardeenheid waarin de energie die bij de ademhaling vrijkomt, wordt opgeslagen. Het mitochondrium kan worden gezien als de “krachtcentrale” van de cel vanwege zijn belangrijke rol bij de celademhaling. Mitochondriën bevatten een aantal enzymen om bij dit proces te helpen. Deze organellen bevatten 2 membranen – een buitenmembraan en een binnenmembraan. De ruimte tussen deze membranen staat bekend als de intermembraanruimte. Het buitenmembraan bevat veel eiwitten die porines worden genoemd en is doorlaatbaar voor moleculen en ionen (b.v. ATP). Het binnenmembraan bevat complexen die betrokken zijn bij de fase van de elektronentransportketen van de celademhaling, die hieronder nader zal worden beschreven.

Als de celademhaling plaatsvindt in aanwezigheid van zuurstof, wordt dit aërobe ademhaling genoemd. Vindt de celademhaling plaats in afwezigheid van zuurstof, dan spreekt men van anaërobe ademhaling.

Enzym-gekatalyseerde reacties zijn verantwoordelijk voor de afbraak van organische moleculen (meestal koolhydraten of vetten). Tijdens deze enzymreacties wordt een kleine hoeveelheid energie gekanaliseerd in moleculen van ATP.

ATP wordt gevonden in elke levende cel en kan energie verplaatsen waar het nodig is. Energie kan worden vrijgemaakt uit ATP door de defosforylering tot adenosinedifosfaat (ADP). Zie figuur 2 voor de structuur van ATP.

Wat is de rol van zuurstof in de cellulaire ademhaling?

Zuurstof wordt gebruikt bij de celademhaling. Het is een twee-atomig molecuul (d.w.z. het bestaat uit twee zuurstofmoleculen die met elkaar verbonden zijn door een covalente binding) en het is elektronegatief, wat betekent dat het elektronenparen aantrekt. Als het elektronen naar zich toe trekt, geeft het energie vrij uit de chemische bindingen. Potentiële energie uit ons voedsel wordt gecombineerd met zuurstof en creëert producten van kooldioxide (CO2) en water (H2O), waarbij energie vrijkomt om de molecule ATP te vormen. Zo kan bijvoorbeeld de monosacharide glucose (de meest basische vorm van koolhydraten) worden gecombineerd met zuurstof. De energierijke elektronen die zich in de glucose bevinden, worden overgedragen aan de zuurstof en er komt potentiële energie vrij. De energie wordt opgeslagen in de vorm van ATP. Dit laatste proces van de celademhaling vindt plaats op het binnenste membraan van de mitochondriën. In plaats van alle energie in één keer vrij te geven, doorlopen de elektronen de elektronentransportketen. De energie wordt in kleine stukjes vrijgegeven en die energie wordt gebruikt om ATP te vormen. Zie hieronder om meer te begrijpen over de stadia van de cellulaire ademhaling met inbegrip van de elektronentransportketen.

Soorten cellulaire ademhaling

Cellulaire ademhaling kan worden geschreven als chemische vergelijkingen. Hieronder staan voorbeelden van aërobe ademhaling en anaërobe cellulaire ademhaling: melkzuurfermentatie en alcoholische fermentatie.

Aërobe ademhaling

De meeste prokaryoten en eukaryoten gebruiken het proces van aërobe ademhaling. Zoals hierboven vermeld, is dit het proces van cellulaire ademhaling in aanwezigheid van zuurstof. Water en kooldioxide zijn de eindproducten van deze reactie, samen met energie. Een voorbeeld van een aërobe ademhalingsvergelijking is te zien in figuur 3.

Melkzuurfermentatie

In melkzuurfermentatie worden 6-koolstof suikers, zoals glucose, omgezet in energie in de vorm van ATP. Tijdens dit proces komt echter ook lactaat vrij, dat in oplossing melkzuur wordt. Zie figuur 4 voor een voorbeeld van een melkzuurfermentatievergelijking. Het kan voorkomen in dierlijke cellen (zoals spiercellen) en ook in sommige prokaryoten. Bij de mens kan de ophoping van melkzuur in de spieren optreden tijdens zware inspanning wanneer er geen zuurstof beschikbaar is. De aërobe ademhalingsroute wordt in de mitochondriën omgeschakeld op de melkzuurfermentatieroute, die weliswaar ATP produceert, maar niet zo efficiënt is als aërobe ademhaling. De ophoping van melkzuur in de spieren kan ook pijnlijk zijn.

Alcoholische gisting

Alcoholische gisting (ook bekend als ethanolgisting) is een proces waarbij suikers worden omgezet in ethylalcohol en koolstofdioxide. Het wordt uitgevoerd door gist en sommige bacteriën. Alcoholische gisting wordt door de mens gebruikt bij het maken van alcoholische dranken zoals wijn en bier. Tijdens alcoholische gisting worden suikers afgebroken tot pyruvaatmoleculen in een proces dat bekend staat als glycolyse. Tijdens de glycolyse van één enkele glucosemolecule ontstaan twee moleculen pyrodruivenzuur. Deze pyrodruivenzuurmoleculen worden vervolgens gereduceerd tot twee moleculen ethanol en twee moleculen kooldioxide. Het pyruvaat kan worden omgezet in ethanol onder anaërobe omstandigheden waar het begint met omzetting in acetaldehyde, waarbij kooldioxide vrijkomt en acetaldehyde wordt omgezet in ethanol. In alcoholische fermentatie wordt de elektronenacceptor NAD+ gereduceerd tot NADH en deze uitwisseling van elektronen helpt bij het genereren van ATP. Figuur 5 toont een vergelijking van alcoholische gisting.

Methanogenese

Methanogenese is een proces dat alleen door anaerobe bacteriën wordt uitgevoerd. Deze bacteriën behoren tot het phylum Euryarchaeota en zij omvatten Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales, en Methanosarcinales. Methanogenen komen alleen voor in zuurstofarme milieus, zoals sedimenten, aquatische milieus, en in de darmkanalen van zoogdieren. Er zijn 3 routes voor methanogenese:

(1) Acetoclastische methanogenese. Bij dit proces wordt acetaat geactiveerd tot acetyl-co-enzym A (acetyl-CoA), waaruit vervolgens een methylgroep wordt overgebracht naar de centrale methanogene route. Acetoclastische methanogenen splitsen acetaat op de volgende manier:

CH3COOH (acetaat) -> CO2 (kooldioxide) + CH4 (methaan)

Acetoclastische methanogenese wordt uitgevoerd door Methanosarcina en Methanosarcinales en wordt het vaakst aangetroffen in zoetwatersedimenten. Hier wordt aangenomen dat acetaat bijdraagt aan ongeveer tweederde van de totale methaanvorming op aarde op jaarbasis.

(2) Methylotrofe methanogenese. Bij methylotrofe methanogenese dienen methanol of methylamines als substraat in plaats van acetaat. Dit proces kan worden waargenomen in mariene sedimenten waar gemethyleerde substraten kunnen worden gevonden. Sommige acetoclastische methanosarcinales en ten minste één lid van de Methanomicrobiales kunnen ook deze tweede route gebruiken.

(3) Hydrogenotrofe methanogenese. Ten slotte is hydrogenotrofe methanogenese een proces dat wordt gebruikt door Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales, en Methanosarcinales (d.w.z. alle vijf ordes). Bij deze reactie gebruiken hydrogenotrofe methanogenen waterstof voor de reductie van kooldioxide, koolmonoxide of formiaat volgens het volgende schema:

4H2 (Waterstof) + CO2 (Kooldioxide) -> CH4 (Methaan) + 2H2O (Water)

Hoewel methanogenese een vorm van ademhaling is, wordt er geen gebruik gemaakt van een gewone elektronentransportketen. Methanogenen vertrouwen in plaats daarvan op verschillende co-enzymen, waaronder co-enzym F420, dat betrokken is bij de activering van waterstof, en co-enzym M, dat betrokken is bij de eindreductie van CH3-groepen tot methaan (figuur 6.).

Stappen van de cellulaire ademhaling

Er zijn 4 stadia van het cellulaire ademhalingsproces. Dit zijn Glycolyse, de overgangsreactie, de Krebs-cyclus (ook bekend als de citroenzuurcyclus) en de elektronentransportketen met chemiosmose.

Glycolyse

De letterlijke betekenis van glycolyse is ‘suiker splitsen’. Glykos komt van het Griekse woord ‘zoet’ en lysis betekent ‘splitsen’. Glycolyse is een reeks reacties die energie onttrekken aan glucose door het te splitsen in 2 moleculen pyruvaat. Glycolyse is een biochemische route die lang geleden is geëvolueerd en in de meeste organismen wordt aangetroffen. In organismen die aan celademhaling doen, is glycolyse de eerste fase van het proces. Voor glycolyse is echter geen zuurstof nodig, en veel anaërobe organismen hebben deze route ook.

Voordat glycolyse begint, moet glucose in de cel worden getransporteerd en gefosforyleerd. In de meeste organismen gebeurt dit in het cytosol. De meest voorkomende vorm van glycolyse is de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP pathway), ontdekt door Gustav Embden, Otto Meyerhof, en Jakub Karol Parnas. Glycolyse verwijst ook naar andere paden, één zo’n beschreven pad is het Entner-Doudoroff pad. Dit artikel concentreert zich op de EMP pathway.

De Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) pathway van glycolyse

De glycolyse pathway kan worden gescheiden in twee fasen:

1. De Investeringsfase – ATP wordt verbruikt.
2. De Afbetalingsfase – ATP wordt geproduceerd.

Glycolyse vindt plaats in 10 stappen. Zie figuur 7. voor een schematische weergave van de glycolyse.

Stap 1.

Het enzym hexokinase fosforyleert glucose met behulp van ATP om een fosfaat over te brengen naar het glucosemolecuul om glucose-6-fosfaat te vormen. Deze reactie houdt de glucose vast in de cel.

Stap 2.

Glucose-6-fosfaat wordt geïsomeriseerd in fructose-6-fosfaat. Hierbij wordt een aldose in een ketose veranderd. Het enzym fosfoglucose-isomerase katalyseert deze reactie. Een molecuul ATP levert de fosfaatgroep.

Stap 3.

Phosphofructokinase (PFK) met magnesium als cofactor fosforyleert glucose-6-kinase tot fructose-1,6-bisfosfaat. Dit enzym katalyseert de overdracht van een fosforylgroep van ATP naar fructose-6-fosfaat. Deze reactie levert ADP en fructose-1,6-bisfosfaat op.

Het belang van fosfofructokinase (PFK)

PFK is een belangrijk enzym bij de regulering van de glycolyse. Een hoge verhouding van ADP tot ATP zal leiden tot remming van PFK en daardoor de glycolyse remmen. Adenosinemonofosfaat (AMP) is een positieve regulator van PFK. Wanneer het ATP-niveau laag is, wordt meer ATP gegenereerd door ADP-moleculen om te zetten in ATP en AMP. Wanneer de ATP-niveaus hoog zijn, wordt PFK geremd, waardoor het proces van glycolyse wordt vertraagd. Van citroenzuur is ook bekend dat het de werking van PFK remt.

Deze eerste 3 stadia van de glycolyse hebben in totaal 2 ATP-moleculen verbruikt; vandaar dat het bekend staat als de investeringsfase.

Stap 4.

Het enzym aldolase wordt gebruikt om fructose 1, 6-bisfosfaat te splitsen in glyceraldehyde-3-fosfaat (GAP) en dihydroxyacetonfosfaat (DHAP).

Step 5.

Triosefosfaatisomerase reorganiseert DHAP in GAP. GAP is het enige molecuul dat verder gaat in de glycolytische route. Op dit punt zijn er twee moleculen GAP, de volgende stappen zijn om volledig om te zetten in pyruvaat.

Stap 6.

Eerst wordt GAP geoxideerd door het co-enzym nicotinezuuramide-adenine-dinucleotide (NAD) en vervolgens wordt het gefosforyleerd door toevoeging van een vrije fosfaatgroep door het enzym glyceraldehyde-3-fosfaatdehydrogenase (GAPDH). GAPDH heeft een vorm die het in staat stelt de GAP in een conformatie te houden waardoor het NAD-molecuul er waterstof aan kan onttrekken. Dit resulteert in de omzetting van NAD in NADH. De fosfaatgroep valt vervolgens het GAP-molecuul aan en maakt het los van het enzym om 1,3 bisfosfoglyceraat, NADH en een waterstofatoom te produceren.

Stap 7.

Fosfoglyceraatkinase (PGK) met behulp van magnesium zet 1,3 bisfosfoglyceraat om in 3-fosfoglyceraat door een fosfaatgroep te verwijderen. Het fosfaat wordt overgedragen aan een molecuul ADP dat een molecuul ATP oplevert.

Stap 8.

Fosfoglyceraatmutase herschikt de positie van de fosfaatgroep op 3-fosfoglyceraat waardoor het 2-fosfoglyceraat wordt.

Stap 9.

2-fosfoglyceraat wordt door het enzym enolase omgezet in fosfoenolpyruvaat (PEP). Enolase dehydrateert 2 fosfoglyceraatmoleculen door water te verwijderen.

Stap 10.

Tot slot brengt pyruvaatkinase een fosfaat over van PEP naar ADP, wat ATP en pyruvaat oplevert.

Overgangsreactie

In de aërobe ademhaling vindt de overgangsreactie plaats in de mitochondriën. Pyruvaat beweegt zich uit het cytoplasma en in de mitochondriale matrix. In anaërobe omstandigheden blijft het pyruvaat in het cytoplasma en wordt het gebruikt voor melkzuurfermentatie. Het doel van de overgangsreactie is de overdracht van pyruvaat naar acetyl-CoA, waarbij kooldioxide en NADH worden geproduceerd. Voor elke afzonderlijke molecule glucose worden 2 moleculen CO2 en NADH gegenereerd (figuur 8).

Wat is de Krebs-cyclus?

De Krebs-cyclus, of ook wel de citroenzuurcyclus genoemd, werd in 1937 ontdekt door Hans Adolf Krebs. Het kan worden omschreven als een metabolische route die energie genereert. Dit proces vindt plaats in de mitochondriale matrix, waar pyruvaat is ingevoerd na de glycolyse. De eindproducten van de Krebs-cyclus zijn 2 moleculen CO2, 3 moleculen NADH, 1 molecuul FADH2 en 1 molecuul GTP. Deze producten worden gegenereerd per enkele molecule pyruvaat. De producten van de Krebs-cyclus voeden de elektronentransportketen en de oxidatieve fosforylering. Acetyl-CoA komt in de Krebs-cyclus nadat de overgangsreactie heeft plaatsgevonden (omzetting van pyruvaat in acetyl-CoA). Zie figuur 9. voor het schematische schema van de Krebs-cyclus.

Er zijn 8 stappen in de Krebs-cyclus. Hieronder worden enkele van de belangrijkste onderdelen van deze stappen besproken:

Stap 1.

Acetyl-CoA verbindt zich met oxaloacetaat, waarbij de CoA-groep vrijkomt en citraat wordt geproduceerd, een molecuul met zes koolstofatomen. Het enzym dat bij dit proces betrokken is, is citraat synthase.

Stap 2.

Citraat wordt door het enzym aconitase omgezet in isocitraat. Hierbij wordt eerst water verwijderd en vervolgens water toegevoegd.

Stap 3.

Eerst wordt de secundaire OH-groep van isocitraat geoxideerd door co-enzym NAD+ en wordt een keton gevormd. De keton wordt vervolgens gedecarboxyleerd (d.w.z. CO2 verwijderd) door isocitraatdehydrogenase, waarbij alfa-ketoglutaraat overblijft, dat een 5-koolstofmolecuul is. Isocitraatdehydrogenase, staat centraal bij het regelen van de snelheid van de Krebs-cyclus citroenzuurcyclus.

Stap 4.

Oxidatieve decarboxylering vindt plaats door alfa-ketoglutaraatdehydrogenase. Dit enzym katalyseert de omzetting van α-ketoglutaraat in succinyl-CoA en produceert NADH dat elektronen levert aan de ademhalingsketen.

Step 5.

Succinyl-CoA wordt omgezet in succinylfosfaat, en vervolgens in succinaat. Succinaatthiokinase (andere namen zijn succinaat synthase en Succinyl co-enzym A synthetase), zet succinyl-CoA om in succinaat, en vrij co-enzym A. Het zet ook ADP om in ATP of guanosine difosfaat (GDP) in guanosine trifosfaat (GTP). Eerst wordt het co-enzym A aan de succinylgroep gesubstitueerd door een waterstoffosfaation. Succinylfosfaat draagt vervolgens zijn fosforzuurresidu over aan guanosinedifosfaat (GDP), zodat GTP en succinaat worden geproduceerd.

Stap 6

Succinaat wordt door succinaatdehydrogenase geoxideerd tot fumaraat. Flavin adenine dinucleotide (FAD) is het co-enzym dat gebonden is aan succinaatdehydrogenase. FADH2 wordt gevormd door de verwijdering van 2 waterstofatomen uit succinaat. Hierbij komt energie vrij die voldoende is om FAD te reduceren. FADH blijft gebonden aan succinaatdehydrogenase en brengt elektronen rechtstreeks over naar de elektronentransportketen. Succinaatdehydrogenase voert dit proces uit binnen het mitochondriale binnenmembraan, waardoor deze directe overdracht van de elektronen mogelijk is.

Stap 7

L-malaat wordt gevormd door de hydratatie van fumaraat. Het enzym dat bij deze reactie betrokken is, is fumarase.

Step 8

In de laatste stap wordt L-malaat door malaatdehydrogenase geoxideerd tot oxaloacetaat. Tijdens dit proces wordt nog een molecuul NAD+ gereduceerd tot NADH.

De elektronentransportketen en chemiosmose

De elektronentransportketen is de laatste fase in de cellulaire ademhaling. Zij vindt plaats op het binnenste mitochondriale membraan en bestaat uit verschillende elektronendragers. Het doel van de elektronentransportketen is het vormen van een gradiënt van protonen die ATP produceert. Zij verplaatst elektronen van NADH naar FADH2 naar moleculaire zuurstof door protonen uit de mitochondriale matrix naar de intermembraanruimte te pompen, wat resulteert in de reductie van zuurstof tot water. De rol van zuurstof in de celademhaling is derhalve de uiteindelijke elektronenacceptor. Opgemerkt zij dat de elektronentransportketen van prokaryoten wellicht geen zuurstof nodig heeft. Andere chemicaliën, waaronder sulfaat, kunnen worden gebruikt als elektronenacceptor ter vervanging van zuurstof.

De complexen die betrokken zijn bij de elektronentransportketen

Vier eiwitcomplexen zijn betrokken bij de elektronentransportketen. Complex I of NADH-ubiquinone oxidoreductase brengt elektronen over van NADH naar co-enzym Q (ubiquinone). Complex II of succinaatdehydrogenase ontvangt FADH2, dat ook voorkomt in de Krebs-cyclus. FADH2 draagt zijn elektronen over aan ijzer-zwavel-eiwitten binnen complex II, die vervolgens de elektronen doorgeven aan co-enzym Q, net als bij complex I. Deze elektronen worden vervolgens naar de resterende complexen en eiwitten doorgesluisd. Hiertoe behoren de complexen II, III, IV, cytochroom c en co-enzym Q. Ze worden doorgegeven aan het binnenste mitochondriale membraan, waar langzaam energie vrijkomt. De elektronentransportketen gebruikt de daling van de vrije energie om waterstofionen uit de matrix naar de intermembraanruimte in de mitochondriale membranen te pompen. Hierdoor ontstaat een elektrochemische gradiënt voor waterstofionen. De energie in deze gradiënt wordt gebruikt om ATP te genereren uit ADP en anorganisch fosfaat (Pi) via het ATP synthase complex. De eindproducten van de elektronentransportketen zijn ATP en water. Zie figuur 10. voor een overzicht van de elektronentransportketen.

Chemiosmose

Het hierboven beschreven proces in de elektronentransportketen waarbij een gradiënt van waterstofionen wordt gevormd door de elektronentransportketen, staat bekend als chemiosmose. Nadat de gradiënt tot stand is gebracht, diffunderen protonen langs de gradiënt naar beneden door ATP synthase. De stroom van hydrogenen katalyseert de koppeling van fosfaat aan ADP, waarbij ATP wordt gevormd (figuur 11). Chemiosmose werd ontdekt door de Britse biochemicus Peter Mitchell. Hij kreeg in 1978 de Nobelprijs voor scheikunde voor zijn werk op dit gebied en voor de synthese van ATP.

Wat zijn de producten van de cellulaire ademhaling?

De biochemische processen van de cellulaire ademhaling kunnen worden bekeken om de eindproducten in elke fase samen te vatten. Tijdens de glycolyse zijn de beginreactanten glucose en 2 moleculen ATP, wat resulteert in de eindproducten pyruvaat, ATP, en NADH.

Tijdens de overgangsreactie leidt het substraat pyruvaat tot de vorming van de producten CoA, NADH, en CO2. In de Krebs-cyclus leiden acetyl-CoA en oxaloacetaat tot de eindproducten oxaloacetaat, NADH, ATP, FADH2, en CO2. In de fase van de elektronentransportketen van de celademhaling tenslotte zijn NADH, FADH2, ADP en fosfaat de substraten en de resulterende producten zijn NAD, FAD en ATP.

ATP productie in cellulaire ademhaling

Hoeveel ATP wordt geproduceerd in aërobe ademhaling?

Glycolyse levert 4 moleculen ATP per molecuul glucose, echter, 2 worden gebruikt in de investeringsfase wat resulteert in een netto van 2 ATP-moleculen. 2 moleculen ATP worden geproduceerd in de Krebs-cyclus. Ten slotte worden 34 moleculen ATP geproduceerd in de elektronentransportketen (figuur 12).

Hoeveel ATP wordt geproduceerd in de fermentatie?

Er worden slechts 2 moleculen ATP geproduceerd in de fermentatie. Dit gebeurt in de glycolyse-fase van de ademhaling. Daarom is het veel minder efficiënt dan aërobe ademhaling; het is echter een veel sneller proces.

Cellulaire ademhalingsstoornissen

Mitochondriale disfunctie kan leiden tot problemen tijdens oxidatieve fosforylatiereacties. Dit kan te wijten zijn aan mutaties van ofwel het mitochondriale DNA of het nucleaire DNA. Deze mutaties kunnen leiden tot tekorten aan eiwitten. Complex I mitochondriale ziekte wordt bijvoorbeeld gekenmerkt door een tekort aan complex I binnen het binnenste mitochondriale membraan. Dit leidt tot problemen met de hersenfunctie en beweging voor de getroffen persoon. Mensen met deze aandoening zijn ook vatbaar voor hoge niveaus van melkzuur opbouw in het bloed, die kan levensbedreigend zijn. Complex I mitochondriale ziekte is de meest voorkomende mitochondriale ziekte bij kinderen. Tot op heden zijn er meer dan 150 verschillende mitochondriale dysfunctiesyndromen beschreven die verband houden met problemen met het oxidatieve fosforylatieproces. Bovendien zijn er meer dan 600 verschillende puntmutaties in het mitochondriaal DNA en DNA-herschikkingen waarvan wordt aangenomen dat zij betrokken zijn bij diverse ziekten bij de mens. Er zijn veel verschillende studies gaande door verschillende onderzoeksgroepen over de hele wereld die de verschillende mutaties van mitochondriale genen onderzoeken om ons een beter begrip te geven van aandoeningen die verband houden met disfunctionele mitochondriën.

Samenvatting van de cellulaire ademhaling

Verschillende organismen hebben hun biologische processen aangepast om de cellulaire ademhaling aëroob of anaëroob uit te voeren, afhankelijk van hun omgevingsomstandigheden. De reacties die betrokken zijn bij de celademhaling zijn ongelooflijk complex en omvatten een ingewikkelde reeks biochemische reacties binnen de cellen van de organismen. Alle organismen beginnen met het proces van glycolyse in het cytoplasma van de cel, en gaan dan ofwel naar de mitochondriën in het aërobe metabolisme om verder te gaan met de Krebs-cyclus en de elektronentransportketen, of blijven in het cytoplasma in het anaërobe metabolisme om verder te gaan met fermentatie (figuur 13). De celademhaling is het proces dat levende organismen in staat stelt energie te produceren om te overleven.

• Bonora, M., Patergnani, S., Rimessi, A., De Marchi, E., Suski, J. M., Bononi, A., Giorgi, C., Marchi, S., Missiroli, S., Poletti, F., Wieckowski, M. R., & Pinton, P. (2012). ATP synthese en opslag. Purinerge signalering, 8(3), 343-357. https://doi.org/10.1007/s11302-012-9305-8
• Britannica Editors. (2020) Sir Hans Adolf Krebs, Duits Brits biochemicus. Britannica. https://www.britannica.com/biography/Hans-Krebs
• Cox, S.E. (2013). Energiemetabolisme. Encyclopedie van de menselijke voeding. (3) 177-185.
• Dautant, A., et al. (2018). ATP synthases ziekten van mitochondriale genetische oorsprong. Frontiers in Physiology. (9) 329. https://doi.org/10.3389/fphys.2018.00329
• Emmazehe. Biochemie Hoofdstuk 14 Hoorcollege 11. Quizlet. https://quizlet.com/513623541/biochemistry-chapter-14-lecture-11-flash-cards/
• Feher, J. ATP Production II: The TCA Cycle and Oxidatieve fosforylering. Kwantitatieve menselijke fysiologie. (2) 2.10 227-240. https://www.sciencedirect.com/topics/engineering/electron-transport-chain
• Fenchel, T., King, G.M., Blackburn, T.H. (2012). Bacterieel metabolisme. Bacteriële biogeochemie, 3(1), 1-2. https://www.sciencedirect.com/book/9780124158368/bacterial-biogeochemistry
• Ferry, J, G. (1992) Methaan uit acetaat. Tijdschrift voor Bacteriologie. 174 (17) 5289 – 5495. https://jb.asm.org/content/jb/174/17/5489.full.pdf
• Forstbaur, C. Fermentatie. Fhs-Bio-Wiki. http://fhs-bio-wiki.pbworks.com/w/page/12145772/Fermentation
• Gahl, W. Mitochondria. Nationaal Menselijk Genoom Onderzoeksinstituut. https://www.genome.gov/genetics-glossary/Mitochondria#:~:text=Mitochondria%20are%20membrane%2Dbound%20cell, genaamd%20adenosine%20trifosfaat%20(ATP).
• Glycolyse uitgelegd in 10 eenvoudige stappen. Microbiologieinfo.com. https://microbiologyinfo.com/glycolysis-10-steps-explained-steps-by-steps-with-diagram/
  Glycolyse, UMBiologie. http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/255/255atp/glycolysis.htm
• Kumari, A. (2018) Citroenzuurcyclus. Zoete Biochemie. Structuren, cycli en paden onthouden met behulp van mnemonics 2018, hoofdstuk 2. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128144534000029
• Malakar, S., et al. (2020) 1.2.1.2 Alcoholische Fermentatie. Biotechnological Interventions in Beverage Production, (1), 1-37.
• Mitochondriaal Genetische Aandoeningen. Nationaal instituut voor gezondheid. Informatiecentrum voor genetische en zeldzame ziekten. https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/7048/mitochondrial-genetic-disorders
• Mitochondria: understanding its structure and functions. BiologyWise. https://biologywise.com/mitochondria-structure-functions
• Open Stax. CNX. 7.4. Oxidative Phosphorylation. Biology. https://cnx.org/contents/[email protected]:7oTVAgrZ@7/Oxidative-Phosphorylation
• Sikora, A., et al. Anaërobe spijsvertering: I. A Common Process Ensuring Energy Flow and the Circulation of Matter In ecosystems. II. Een instrument voor de productie van gasvormige biobrandstoffen. https://www.intechopen.com/books/fermentation-processes/anaerobic-digestion-i-a-common-process-ensuring-energy-flow-and-the-circulation-of-matter-in-ecosyst
• Tretter L, Vera, AV. (2005). Alfa-ketoglutaraat dehydrogenase: een doelwit en generator van oxidatieve stress. Phil. Trans. R. Soc. B. (360) 2335-2345. http://doi.org/10.1098/rstb.2005.1764
• Van Hove, J., Saenz, M., Thomas, J. et al. (2010) Succinyl-CoA Ligase Deficiency: A Mitochondrial Hepatoencephalomyopathy. Pediatr Res 68, 159-164. https://doi.org/10.1203/PDR.0b013e3181e5c3a4
• Zhao, R., Jiang, S., Zhang, L., & Yu, Z. (2019). Mitochondriale elektronentransportketen, ROS generatie en ontkoppeling (Review). International Journal of Molecular Medicine. 44, 3-15. https://doi.org/10.3892/ijmm.2019.4188