Cerebral Cortex
De cerebrale cortex beslaat verreweg de grootste oppervlakte van het menselijk brein en is het meest opvallende aspect ervan. Ook bekend als de neocortex, is dit het meest recent geëvolueerde gebied van de hersenen. In feite wordt aangenomen dat de enorme uitbreiding van het gebied van de hersenschors pas ongeveer 2 miljoen jaar geleden is begonnen, bij de vroegste leden van het geslacht Homo; het resultaat vandaag is een brein dat ongeveer drie keer meer weegt dan men zou verwachten voor een zoogdier van onze grootte. De cortex heeft zijn naam te danken aan zijn gelijkenis met de schors van een boom, omdat hij het oppervlak van de hersenhelften op soortgelijke wijze bedekt. Zijn gerimpelde, kronkelige uiterlijk is te danken aan een groeispurt tijdens de vierde en vijfde maand van de embryonale ontwikkeling, wanneer de grijze stof van de cortex zich sterk uitbreidt doordat de cellen in omvang toenemen. De ondersteunende witte stof daarentegen groeit minder snel; als gevolg daarvan krijgen de hersenen de dichte plooien en spleten die kenmerkend zijn voor een voorwerp met een groot oppervlak dat in een kleine ruimte wordt samengedrukt.
FIGUUR 2.2.
De hersenen worden verdeeld in een linker- en een rechterhersenhelft door een diepe groef die loopt van de voorkant van het hoofd (links) naar de achterkant (rechts). In elke hemisfeer valt de hersenschors uiteen in vier hoofdafdelingen, of kwabben, die van elkaar zijn gescheiden (meer…)
FIGUUR 2.3.
Twee miniatuur ”kaarten” geven het lichaam op de hersenschors weer. Een van deze, in het motorische gebied, wijst een specifiek deel van de cortex toe aan elk deel van het lichaam dat om spiercontrole vraagt; de gedeelten toegewezen aan de vingers, lippen, en tong (meer…)
Hoewel de plooien in de hersenschors op het eerste gezicht willekeurig lijken, omvatten zij verscheidene prominente uitstulpingen, of gyri, en groeven, of sulci, die fungeren als oriëntatiepunten in wat in feite een zeer geordende structuur is (waarvan de fijnere details nog steeds niet volledig bekend zijn). De diepste groef strekt zich uit van de voorkant tot de achterkant van het hoofd, en verdeelt de hersenen in de linker- en de rechterhersenhelft. De centrale sulcus, die van het midden van de hersenen naar buiten loopt, zowel naar links als naar rechts, en de laterale sulcus, een andere van links naar rechts lopende groef iets lager op de hemisferen en naar de achterkant van het hoofd, verdelen elke hemisfeer verder in vier kwabben: frontale, pariëtale, temporale en occipitale kwabben. Een vijfde kwab, bekend als de insula, ligt diep binnen de pariëtale en temporale kwabben en is niet zichtbaar als een afzonderlijke structuur aan het buitenoppervlak van de hersenhelften.
Twee merkbare uitstulpingen, de precentrale gyrus en de postcentrale gyrus, zijn genoemd naar hun posities respectievelijk vlak voor en vlak achter de centrale sulcus. De precentrale gyrus is de plaats van het primair motorisch gebied, verantwoordelijk voor bewuste beweging. Van wenkbrauwen tot tenen, de beweeglijke delen van het lichaam worden “in kaart gebracht” op dit gebied van de cortex, waarbij elke spiergroep of ledemaat hier wordt vertegenwoordigd door een populatie neuronen. Op complementaire wijze wordt de taak van het ontvangen van gewaarwordingen van alle delen van het lichaam uitgevoerd door het primaire somatosensorische gebied, dat zich in de postcentrale gyrus bevindt. Ook hier wordt de menselijke vorm in kaart gebracht, en net als bij de precentrale gyrus, zijn de gebieden gewijd aan de hand en de mond onevenredig groot. Hun grootte weerspiegelt het uitgebreide hersencircuit dat de precisie greep van de menselijke hand mogelijk maakt, de fijne motorische en sensorische signalen die nodig zijn voor het aanslaan van een viool arpeggio of het slijpen van een gereedschap, en de coördinatie van de lippen, tong, en vocale apparaat om de zeer willekeurige en belangrijke klanken van de menselijke taal te produceren.
Nauwgezette observaties van dieren en mensen na letsel aan bepaalde plaatsen van de hersenen geven aan dat veel gebieden van de cortex heel specifieke functies controleren. Aanvullende bevindingen zijn afkomstig van het stimuleren van plaatsen op de cortex met een kleine elektrische lading in experimentele procedures of tijdens chirurgie; het resultaat kan een actie in een deel van het lichaam zijn (als de motorische cortex betrokken is) of (voor een zintuiglijke functie) een patroon van elektrische ontladingen in andere delen van de cortex. Zorgvuldig onderzoek heeft bijvoorbeeld aangetoond dat het auditieve gebied in de temporale kwab bestaat uit kleinere gebieden, die elk zijn afgestemd op verschillende geluidsfrequenties.
Maar voor een groot deel van de cortex zijn dergelijke directe functies niet gevonden, en een tijd lang stonden deze gebieden bekend als “stille” cortex. Het is nu duidelijk dat “associatieve” cortex een betere naam voor hen is, omdat zij de cruciale rol vervullen van betekenis geven aan ontvangen prikkels, door de signalen van verschillende zintuiglijke paden samen te voegen en de synthese beschikbaar te maken als gevoelde ervaring. Bijvoorbeeld, om geluiden niet alleen waar te nemen maar ook bewust te begrijpen, moet het auditieve associatiegebied (net achter het eigenlijke auditieve gebied) actief zijn. In de hemisfeer die spraak en andere verbale vaardigheden huisvest – de linker hemisfeer, voor de meeste mensen – gaat het auditieve associatiegebied over in het receptieve taalgebied (dat ook signalen ontvangt van het visuele associatiegebied, en zo een neurale basis verschaft voor lezen en voor het begrijpen van spraak in de meeste talen).
Een groot deel van de associatiecortex wordt gevonden in de frontale kwabben, die zich het snelst hebben uitgebreid gedurende de laatste 20.000 of zo generaties (ongeveer 500.000 jaar) van de menselijke evolutie. Medische beeldvorming toont verhoogde activiteit in de associatiecortex nadat andere gebieden van de hersenen elektrische stimulatie hebben ontvangen en ook vóór het initiëren van beweging. Op basis van het huidige bewijsmateriaal, is het in de associatie cortex dat we lange termijn planning, interpretatie, en de organisatie van ideeën lokaliseren – misschien wel de meest recent ontwikkelde elementen van de moderne menselijke hersenen.
Visuele functies bezetten de occipitale kwab, de uitstulping aan het achtereinde van de hersenen. Het primaire gebied voor visuele waarneming is bijna omgeven door het veel grotere visuele associatiegebied. Vlakbij, in het onderste deel van de temporale kwab, bevindt zich het associatiegebied voor het visuele geheugen – een gespecialiseerd gebied in de cortex. Het is duidelijk dat deze functie belangrijk is geweest voor een omnivore foeragerende primaat die waarschijnlijk een lange evolutionaire periode heeft doorgebracht, variërend tussen verspreide voedselbronnen. (Voor een uiteenzetting over de ingewikkelde mechanismen die ten grondslag liggen aan dieptewaarneming en kleurenvisie, zie hoofdstuk 7.)
Een minder specifieke functie is toegeschreven aan de prefrontale cortex, gelegen op het naar voren gerichte deel van de frontale kwabben. Dit gebied is door associatievezels verbonden met alle andere gebieden van de cortex en ook met de amygdala en de thalamus, hetgeen betekent dat het ook deel uitmaakt van het “emotionele brein”, het limbisch systeem. Letsel aan de prefrontale cortex of de onderliggende witte stof leidt tot een merkwaardige handicap: de patiënt lijdt aan een verminderde intensiteit van emotie en kan niet langer de gevolgen voorspellen van dingen die worden gezegd of gedaan. (Het letsel moet bilateraal zijn om een dergelijk effect te veroorzaken; als slechts één hemisfeer gewond is, kan de andere compenseren en dit vreemde, potentieel verlammende sociale tekort voorkomen). Naast andere functies is de prefrontale cortex verantwoordelijk voor het remmen van ongepast gedrag, voor het gericht houden van de geest op doelen, en voor het bieden van continuïteit in het denkproces.
Langetermijngeheugen is nog niet gevonden in een exclusief deel van de hersenen, maar experimentele bevindingen geven aan dat de temporale kwabben bijdragen aan deze functie. Elektrische stimulatie van de hersenschors in dit gebied geeft aanleiding tot sensaties van déjà vu (“reeds gezien”) en het tegenovergestelde, jamais vu (“nooit gezien”); het roept ook beelden op van scènes die in het verleden zijn gezien of spraak die in het verleden is gehoord. Dat de associatiegebieden voor zien en horen en de taalgebieden alle dichtbij zijn, kan wijzen op paden voor het opslaan en ophalen van herinneringen die verschillende soorten stimuli omvatten.
De functie van taal zelf is gehuisvest in de linker hemisfeer (in de meeste gevallen), op verschillende discrete plaatsen in de cortex.
Het expressieve taalgebied, verantwoordelijk voor de productie van spraak, bevindt zich in het midden van de frontale kwab; dit gebied wordt ook wel Broca’s gebied genoemd, naar de Franse anatoom en antropoloog uit het midden van de 18e eeuw, die een van de eersten was die verschillen in functie tussen de linker- en rechterhersenhelft constateerde. Het receptieve taalgebied, dat zich bevindt bij de kruising van de pariëtale en de temporale kwabben, stelt ons in staat zowel gesproken als geschreven taal te begrijpen, zoals hierboven beschreven. Dit gebied wordt vaak het gebied van Wernicke genoemd, naar de Duitse neuroloog Karl Wernicke, die aan het eind van de 19e eeuw de basis legde voor veel van ons huidige begrip van hoe de hersenen taal coderen en decoderen. Een bundel zenuwvezels verbindt het gebied van Wernicke rechtstreeks met het gebied van Broca. Deze nauwe verbinding is belangrijk, omdat, voordat spraak kan worden uitgesproken, de vorm en de juiste woorden eerst moeten worden verzameld in het gebied van Wernicke en dan worden doorgegeven aan het gebied van Broca om mentaal te worden vertaald in de vereiste klanken; pas dan kan het worden doorgegeven aan de aanvullende motorische cortex voor vocale productie.
Voor negen van de tien rechtshandige mensen en bijna tweederde van alle linkshandigen, bevinden de taalvaardigheden zich in de linker hersenhelft. Niemand weet waarom er zo’n asymmetrische verdeling is in plaats van een gelijkmatig evenwicht of, wat dat betreft, een consistente plaats van taal in de linkerhersenhelft. Wat wel duidelijk is, is dat in alle gevallen de hemisfeer die niet de taalvaardigheden bevat, de sleutel in handen heeft voor andere functies van een minder uitgesproken, meer holistische aard. De waardering van vormen en texturen, de herkenning van het timbre van een stem, en het vermogen om zich in de ruimte te oriënteren, blijken zich hier te nestelen, evenals muzikaal talent en waardering – een groot aantal waarnemingen die zich niet goed lenen voor analyse in woorden.
De beperkte specialisatie van de twee hersenhelften is efficiënt in termen van ruimtegebruik: het vergroot de functionele mogelijkheden van de hersenen zonder het volume ervan te vergroten. (De schedel van de menselijke zuigeling, zo is berekend, is al zo groot als kan worden ondergebracht door het geboortekanaal, dat op zijn beurt wordt beperkt door de skeletvereisten voor rechtop lopen). Bovendien laat de bilaterale opstelling enige flexibiliteit toe als één hersenhelft gewond raakt; vaak kan de andere hersenhelft tot op zekere hoogte compenseren, afhankelijk van de leeftijd waarop het letsel optreedt (een jong, zich nog ontwikkelend brein past zich gemakkelijker aan).
De twee hersenhelften zijn hoofdzakelijk verbonden door een dikke bundel zenuwvezels die het corpus callosum, of “hard lichaam”, wordt genoemd vanwege zijn taaie consistentie. Een kleinere bundel, de voorste commissuur, verbindt alleen de twee temporale kwabben. Hoewel het corpus callosum een goed herkenningspunt is voor studenten van de anatomie van de hersenen, is de bijdrage ervan aan het gedrag moeilijk vast te stellen. Patiënten bij wie het corpus callosum is doorgesneden (een manier om epilepsie te verbeteren door aanvallen te beperken tot één kant van de hersenen) gaan door met hun dagelijkse bezigheden zonder dat er sprake is van stoornissen. Zorgvuldige tests brengen een kloof aan het licht tussen de gewaarwordingen die door de rechterhersenhelft worden verwerkt en de taalcentra van de linkerhersenhelft – een persoon met een doorgesneden corpus callosum is bijvoorbeeld niet in staat een voorwerp te benoemen dat ongezien in de linkerhand wordt geplaatst (omdat prikkels die door de linkerhelft van het lichaam worden waargenomen, in de rechterhersenhelft worden verwerkt). Over het geheel genomen blijkt echter dat de massale kruising van zenuwvezels die in de hersenstam plaatsvindt, voor de meeste doeleinden toereikend is, althans voor die welke met overleven te maken hebben.
Hoewel de hersenschors vrij dun is, variërend van 1,5 tot 4 millimeter diep (minder dan 3/8 inch), bevat zij niet minder dan zes lagen. Vanaf het buitenoppervlak naar binnen toe zijn dit de moleculaire laag, die voor het grootste deel bestaat uit knooppunten tussen neuronen voor de uitwisseling van signalen; de externe korrellaag, hoofdzakelijk interneuronen, die dienen als communicerende zenuwlichaampjes binnen een gebied; een externe piramidale laag, met grote “hoofd “cellen waarvan de axonen zich uitstrekken naar andere gebieden; een interne korrellaag, het belangrijkste eindpunt voor vezels uit de thalamus; een tweede, interne piramidale laag, waarvan de cellen hun axonen voornamelijk uitstrekken naar structuren onder de cortex; en een pluriforme laag, die weer hoofdcellen bevat, die in dit geval naar de thalamus uitstrekken. De lagen variëren in dikte op verschillende plaatsen in de cortex; zo zijn de korrelige lagen (lagen 2 en 4) meer prominent aanwezig in het primaire sensorische gebied en minder in het primaire motorische gebied.