The extraordinary diversity of Brassica oleracea

ジャンヌは、庭の毛虫への不満を、並外れた種の背後にある植物学への探求に変えました。

White cabbage butterflies (Lepidoptera: Pieris rapae) は、私たちの庭の秋のケール栽培を壊滅させました。 公平に見て、豊富な緑のイモムシはすべての葉の葉身全体を食べ尽くしたわけではありません。 しかし、夫に言わせれば、かじられた残りの葉はもはや食べ物ではなく、食べ物に変えるのが面倒なイモムシの農場だったのです。 彼は青虫の養殖場をはぎ取って堆肥箱に放り込み、レタスに植え替えたのです。 からし科（アブラナ科）のケールと違って、レタスはひまわり科（キク科）なので、モンシロチョウにはちっとも魅力的ではないのだ。

私は穴だらけの葉をコンポストの運命から救いたい気持ちに駆られました。 また、秋の気温が下がると、ケールをはじめとするアブラナ科の野菜は、同じアブラナ科の植物であるにもかかわらず、非常に甘みが増すからです。 カリフラワー、キャベツ、コールラビ、芽キャベツ、チャイニーズブロッコリー、コラードグリーンなどである。 イモムシを食べた場合の化学的な影響については、近々、別の記事で紹介する予定である。 この記事は、B. oleraceaの驚くべき多様性の背後にある植物学と進化生物学に捧げられます。

人工淘汰と Brassica oleracea

チャールズ ダーウィンは『自然選択による種の起源』で、野生での自然選択と農民によって組織された植物や動物の交配、生物学者のいう「人工選択」と包括的な実践の間の類似点を引き合いに出しました。 「もし人間が忍耐によって自分にとって有用な変異体を選ぶことができるなら、自然の産物にとって有用な変異体がしばしば生じ、保存され、選択されるべきではないだろうか」。 自然淘汰とは、一般に「適者生存」と考えられているもので、集団の中のある個体が不釣り合いに生き残り、繁殖に成功することである。多くの場合、その特定の特徴が、運悪く生き残った同胞よりも環境に適している個体である。 ここでいう「環境」とは、気候や土壌などの生物学的条件だけでなく、競争相手、捕食者、病原体、植物の場合は受粉者や散布者などの、生物が相互作用する他の生物も含まれる。

人工選択では、自然の環境状況に加えて、農家がどの個体が次の世代に渡すべき重要な特性を持っているかを判断し、最も望ましい個体だけが繁殖できるようにする必要があります。

植物栽培者は、初期の農民が最もジューシーな果樹や最も重い穀物の茎から種を取って家の近くに植えて以来、1 万年以上もこのプロセスを繰り返してきた。 そうして農耕民族の祖先は、栄養的に最も重要でおいしい野生植物の多くを家畜化し、何世代にもわたって現代人が主食と認める品種に変化させてきたのです。 農家は、望ましい性質を最大限に引き出し、好ましくない性質を最小限に抑えた品種を選びます。 野生種を家畜化した品種では、果実の甘さや特定の構造の大きさなど、選択された望ましい品質が、時間とともに増幅され、野生の平均的な状態よりも誇張されることがある。 あるいは、農家が、特定の花色や無毒の突然変異体アーモンドなど、野生種や最も一般的な栽培品種では珍しい特徴を持つ個体を無名の中から救い出し、そのユニークな植物を新しい品種の祖とする場合もある。

いくつかの種は家畜化のプロセスを複数回経ており、これらの種の一部では、家畜化の努力はそれぞれ植物の異なる構造を増幅することに集中し、同一の野生子孫から非常に異なる野菜や果物のトウモロコシ畑を生産している。 例えば、アブラナ科の植物がそうである。 この植物は、地中海沿岸の石灰岩の露頭を好んで生育する雑草のような小さな草本である。 2年草で、冬の間に葉に蓄えた食料で、2年目の夏の終わりに数個の黄色い花を穂状に咲かせ、枯れてしまう。 その葉の栄養価の高さから、家畜化された派生植物は、現在、世界の多くの地域で重要な食用作物となっている。 過去数千年の間に、進取の気性に富む農民たちは、この野生の植物のさまざまな部分を増幅して、いくつかの野菜品種、栽培品種群、亜種（ssp）を作り出し、B. oleraceaのいくつかの異なる系統を家畜化することに貢献した。「ケールとコラード・グリーン（ssp. acephala）、中国ブロッコリー（ssp. alboglabra）、赤と緑のキャベツ（ssp. capitata）、サボイキャベツ（ssp. sabauda）コールラビ（ssp. gongylodes）、芽キャベツ（ssp. gemmifera）、ブロッコリー（ssp. italica）、カリフラワー（sp. botrytis）などがある。） 5613>

これらの野菜は一見すると全く異なるものであることが容易に理解できるので、実は同じ種だと知って驚くことも多いようです。 このような野菜の家畜化を理解するためには、被子植物の基本的な形態と生育パターンを理解する必要があります。

簡単に説明すると、いろいろな品種の中で拡大されている部分です。

葉っぱ・・・ケール、コラードグリーン。 チャイニーズブロッコリー
終芽-キャベツ
腋芽（側芽）-ブリュッセルスプラウト
茎-コールラビ
花序-ブロッコリー、カリフラワー

植物体

植物体の重要な地上部の構造は下の花卉生育パターンの模式図の中でラベル付けされています。

植物の多角体組織は、動物の幹細胞組織と類似しています。 それは、多くの種類の植物構造に発展することができる。 植物の組織はすべて細胞分裂によって成長するが、その起源は分裂組織である。 分裂細胞が分裂して、葉や茎のような特定の構造を作るとき、2つの娘細胞のうち1つだけが分化して、植物体の一部になる。 この細胞はその後も分裂を続けるが、葉や幹細胞など、より特殊な細胞しか作らない。 もう一方の娘細胞は、分裂組織のままである。 成長する植物のさまざまな部位にある分裂組織は、その生成する構造から名前がつけられている。

植物はモジュール構造をしており、連続した基本的な植生単位を繰り返し追加することによって成長する。 この植物体の基本単位は、茎、葉、および茎と葉の葉柄（葉身と茎をつなぐ茎状のもの）の間にある植物性の腋芽で構成されています。 茎の中で、葉と腋芽が発生する点が節である。 植物が成長するにつれ、シュート分裂組織は基本単位を生成し続け、茎の上で一定の節間長さだけ間隔をあけて配置される。 腋芽自体にも腋芽分裂組織と呼ばれる分裂組織があり、主茎から側枝を生じさせ、それ自体が基本植生単位を繰り返すことになる。

ケール、カラードグリーン、中華ブロッコリー：葉の展開

初期のB.oleraceaの家畜化の歴史はよく知られていませんが、古代ギリシャのテオフラストス（BC371-287）が『植物に関する探究』を書いた頃にはすでに園芸野菜として定着しており、ケールやコラードグリーンなどの葉物3種について触れ、B. oleraceaをブドウに近接して栽培するとワインにキャベツの風味が付くと当時一般に考えられていたと記録しています。 家畜化によって野生のB. oleraceaの葉のサイズが大きくなり、ヨーロッパではケール、コラードグリーン、中国ではチャイニーズブロッコリーが作られました。

これらの葉物品種は野生の祖先に最も似ています（「最も由来しない」もの）。 ケールとコラードグリーンは、他のすべての品種（ヨーロッパでは芽キャベツ、キャベツ、コールラビ、ブロッコリーとカリフラワー、アジアでは中国のブロッコリー）の祖先と思われます（Maggioni et al.2010）。

ケールのいくつかの品種が市場でますます入手できるようになっており、色、葉の形態、食感がさまざまになってきています。 緑色のカーリーケールが最も一般的で、次いで濃い緑色のくぼみがあるラシナートケールまたは恐竜ケール、紫色の「レッド」カーリー、赤と白のフリルのついたロシア品種などがあります。 紫、白、緑の装飾的なケールも秋の庭の観賞用植物としてよく見られる。

キャベツ：終芽の拡大

葉物家畜品種から頭付きキャベツへの発達的ジャンプをするため、農家は初期のケールの大きな葉は残し、節間を大幅に短縮し終芽を大きくすることに力を注ぎました。 終芽とは、茎の分裂組織から発生する未熟な葉の集合体のことである。 キャベツの頭は、太くて短い茎の上に、非常に大きな葉がぎっしりと詰まった終芽がある（右の写真、キャベツの頭の中心部）。 白菜（B. oleracea ssp. capitata var. alba）、赤菜（B. o. c. var. rubra）、サボイ（B. oleracea ssp. sabauda）の3種類があり、淡緑色の頭部にラッキョウのような凹んだ葉を持っているのが特徴である。 頭付きキャベツは、少なくとも12世紀には地中海沿岸で家庭用野菜として認められていた。

芽キャベツ：腋芽の拡大

芽キャベツは選抜により、腋芽を大きく拡大させたもので、腋の下にある芽は腋芽と呼ばれる。 自分で栽培したことのある人ならわかると思いますが、夏の終わりから秋にかけての旬の時期に、茎付きのものを買うことができます。 通常、茎付きの芽キャベツを買うと、葉が切り落とされているため、太い主茎の周りに、新芽が螺旋状にびっしりと並んでいるのが見えるだけである。 芽キャベツの下に葉痕や葉柄が見えるかどうかで、腋芽であることがわかる（右の写真では葉柄にラベルが貼られ、芽キャベツの下に薄い葉痕が見える）。 腋芽は、キャベツを作るために大きくなった終芽を小さくしたもので、そのため芽キャベツはミニチュアキャベツのように見える。 芽キャベツは、展開した葉がまだ蕾にしっかりと包まれている状態で収穫する。 そのままにしておくと、短い太い枝になってしまう。 芽キャベツを真ん中から切ってみると、キャベツの芯のような太くて短い茎があり、この小さな茎と、その小さな節から展開する葉の間をよく見ると、可愛らしい小さな腋芽があります。 この小さな腋芽は、スライスした芽キャベツを少量のブイヨンで煮込んだ後、ブラウンバターと一緒に炒めて、ブラウンマスタードの種（これもアブラナ科の植物で、次回の記事で紹介します）を入れた後にも見えますが、夕食時に友人に自分の植物学の知識の素晴らしさを印象付けるために、念のために言っておきます。 ブリュッセルスプラウトはその名の通りベルギーで人気があり、13世紀頃にそこで開発されたと思われます。

Kohlrabi：茎の拡大

茎の側面にも、端末芽と軸状芽に加えメリステム組織も存在します。 この側面の分裂組織があるからこそ、茎は上だけでなく、外に向かって伸び、成長する植物を支えることができるのです。 コールラビの形態的起源を理解するには、まずケールを想像し、それがコールラビに変身するのに必要な変化を考えることから始めるとよいだろう。 通常、ケールは葉が束になった状態で店頭に並び、その葉は主茎から切り離されているため、ケールの主茎を意識したことはないだろう。 この主茎はキャベツの芯ほどではないが、それでもかなりの太さがある（上の芽キャベツの画像にある茎を参照）。 この肉厚の食用茎の中には、柔細胞がぎっしりと詰まっている。 柔細胞は、植物が合成した栄養分や化学物質を貯蔵し、構造を支える役割を担っている。 新しい柔細胞は、茎の中にある「柔細胞分裂組織」から発生する。 この主軸の柔組織が増殖し、主茎の基部の半径が大きく広がり、茎が太くしゃきっとした球根に変化していく様子を想像してみてほしい。 それが、15世紀以降にヨーロッパで記録されたコールラビの家畜化の歴史である（Vaughan and Geissler 2009）。 スーパーで売られているコールラビは、葉が切り落とされ、葉柄の小さなトゲが残るだけになっていることが多いが、葉が残っていると、コラードの緑の葉に似ていることがすぐにわかる（味も似ている）。 コールラビの皮はかたく、側線分裂組織が薄い膜をつくっていることもあるので、通常はこれをはがすとよい。 その後、コールラビを薄く輪切りにするか、千切りにして生で楽しむか、角切りにして焼いたり蒸したりして、お好みの方法で和えればよいでしょう。 千切りしたコールラビは、同じように切ったリンゴや洋ナシ、タマネギと合わせて、マスタードドレッシングで和えれば、ユニークなスロウになります。

ブロッコリーとカリフラワー：花序の展開

アメリカで最もよく栽培されている大きな頭のブロッコリーは、イタリアで見られるめまいがするほど多くの種類のブロッコリーの一つに過ぎず、野菜に関する最も古い文献記録は16世紀まである（Gray 1982）。 カリフラワーは、おそらくこれらのイタリアのブロッコリーの品種のいずれかに由来している（グレイ1982年）。 ブロッコリーやカリフラワーは花房が非常に大きく、典型的な大葉のロゼットから伸びる太い主花茎（食用）の上に、枝分かれした小花をつけるのが特徴である。 右の写真は、ブロッコリーの主花序（ブロッコリーの頭）を切り落としたものである。 コラード菜によく似た大きな基部葉と、切断された主茎から枝分かれした小さなブロッコリーの小花が見えるだろう。 これらのブロッコリーの品種はすべて、大きくて硬い基部の葉は完全に食用になります。 長時間煮込むと柔らかくなる。 しかし、タイの美味しい前菜は、生のブロッコリーの葉を下敷きにしたものです！

花序は通常、花芽が熟して、この品種特有の小さな黄色の花が開く前に収穫される。 左の写真は、ブロッコリー畑から収穫時期を過ぎて咲いた花序の一部である。 上のワイルドイエローマスタードの花に似ていることに注目。

野生のブロッコリーからブロッコリーやカリフラワーになるには、植物的な成長から生殖発生に移行するタイミングと場所を変更する必要がありました。 特定の茎に生殖構造（花、果実、種子）を形成するには、上の模式図に示すように2つの分裂組織の転換が必要である。 まず、シュート分裂組織は花序分裂組織となり、花を支える茎の構造を作る。 この花を支える茎が花序で、高度に枝分かれしていることもある。

カリフラワーの種の作り方

花序の上に実際に花をつけるには、花序分裂組織が花構造を作る花序にならねばならない。 カリフラワーの頭を形成する堅くてでこぼこの白い「カード」は、最初の花序の枝の上に、花序分裂の段階で停止した多数の突然変異体の花序分裂組織が広範囲に増殖した結果である。 それらは、花序を伸ばすことも、花枝を作ることもない。 もしカリフラワーを、キッチンでよく使われるような、カドが最も詰まった状態で収穫せず、そのまま放置しておくと、カドが緩み、花序分裂組織の約10％が花序を作り、最後に花を咲かせるので、カリフラワーの種は存在するのである。 ブロッコリーもカリフラワーと同様に花序分裂組織が増殖した後、花序の発達が停止するが、ブロッコリーの花序分裂組織は、花序の拡大が停止する前に花芽を作り、花の発達を開始するのである。 ブロッコリーとカリフラワーの花序型になった遺伝子の変異はかなり解明されているので、今後の記事で説明する予定である。 ところで、カリフラワーの頭が白いのは、大きな基部の葉が勝手に、あるいは勤勉な農家の指導で豆腐を包んでブランチングしているからである。 5613>

単一の種の中の並外れた多様性

2つの種または品種グループの間で交配した結果である雑種は、これらの完全に不妊の品種の間で、その親品種の中間の特性を持つ野菜を生産しています。 このような交配種の中には、人気を博しているものもあります。 ブロッコリーニは、イッタリカとアルボグラブラの品種グループの交配種である。 緑色のカリフラワーであるブロッコフラワーや、カラフルなカリフラワーに似た野菜は、イタリカ種とボトリティス種の交配種である。 5613>

なお、これらのいくつかの品種は、大部分が非生殖構造への改変によって生み出されたものである。 ブロッコリーやカリフラワーでも、品種改良の際に果実や種子を無視したため、これらの構造はいくつかの野菜で見分けがつかない（右の写真の小瓶に入った種子）。 紫色を帯び、葉に凹凸があり、緑色の品種も多く、数千年にわたり家畜化されてきた植物群の遺伝的変異の広さを示している。

これらの品種はすべて、野生のB. oleraceaが霜に耐えられるような耐寒性を保持しており、この特性が、まず原産地のヨーロッパ、その後世界のその他の地域のより冷たい地域で人気を得たのは間違いないだろう。 冷温帯のアブラナ科の野菜は、夏の終わりから秋にかけて霜が降りると甘みが増すので、愛好家にとってはありがたい。 これは、多くの植物が持つ凍結防止システムの一部で、気温が下がるとスイッチが入り、霜にさらされてもしばらく生育や種子の成熟を続け、冬の休眠に備えることができる。 この秋は、アブラナ科の植物が持つ独特の甘みを楽しんでみてはいかがでしょうか。 青虫はそうだったかな

更新（2013年4月8日）。 レッドロシアンケールなど一部のケールは、実は「シベリアケール」で、種はB. oleraceaではなく、ルタバガと同じBrassica napusです。

Gray, A. R. 1982. ブロッコリーの分類と進化(Brassica oleracea var. italic).

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, and F. Branca.「ブロッコリーの分類と進化」(日本植物誌), pp. 2010. コール作物（Brassica oleracea L.）の起源と家畜化：言語学的・文学的考察. 5613>

Singer, S., S. Deel, and D. Walser-Kuntz. “カリフラワーとブロッコリーの進化を再構築する”. カールトンカレッジ。 http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., and A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants. オックスフォード大学出版局, ニューヨーク.

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