Vascular Porosity Reflects Regional Mechanical Strain
吸収湾やハバーシアンカナルなど骨の血管形成に関する孔は、力学的に誘導されたモデリングとリモデリングの産物である。 骨モデリングは、血管を囲む骨の同心円状のラメラを含み、血管系を含む中央孔を有する一次オステオンを生成する（Stoutら、1999；BurrおよびAkkus、2014）。 骨のリモデリングは、破骨細胞が骨にトンネルを掘って、断面が「吸収湾」と呼ばれる大きく不規則な形の孔として見える「切頭円錐」を形成することから始まる（Stout and Crowder, 2011; van Oers et al, 2008）。 機械的ひずみと生理的能力が新生骨の形成を誘導するのに十分であれば、吸収湾は骨の同心円状のラメラで埋められ、「ハバース管」と呼ばれる中央孔を持つ二次オステオンを生成する（Burr and Akkus, 2014）。 骨形成が完全でない場合、吸収湾は大きな間隙として残存する。 骨髄腔に近い隣接する吸収湾は、その間質領域が吸収されると、巨大な「海綿状」孔に合体し得る（Zebazeら、2009）＜4076＞＜3913＞個々の血管孔は、分岐事象および横管によって相互接続された複雑な三次元ネットワークを形成し、「ボルクマン管」（Tappen、1977；Stoutら、1999）と呼ばれることもある。 横水路とVolkmannの水路は互換性のある用語として使われることがあるが、Maggianoら（2016）は歴史的な区別に言及している。 Volkmann（1863）の原記載は、骨髄炎中に形成され、Haverian systemから脱却して隣接する骨を管状化する血管管に言及したものである。 したがって、これらのVolkmannの管は、周囲のラメラを欠いている(Jaffe, 1929; Cooper et al., 1966)。 Tappen（1977）は、切削錐が既存のBMUから横方向に「脱却」するか、リモデリング中に「振り回す」かのいずれかのリモデリングイベントと連続するため、ラメラに囲まれた横管について説明している。 Maggianoら（2016）は、放射光μCTを用いて、横管は一般に以下のいずれかのプロセスで出現することを明らかにした。 (1)大径の管から小径の管が横方向に分岐する、(2)管が同じような大きさの2つの管に分かれて「ダンベル」型のオステオンを生成する二分枝、(3)若いハバース系が既存の古いハバース系を改造してその血管を再利用する可能性を伴うオステオン内改造、である。 4076>
Frost（1990）のメカノスタットモデルによると、高歪みは骨吸収を抑制し、骨多孔性を減少させるが、低歪みは骨吸収に寛容であり、骨多孔性を増加させるはずである。 空隙率はリモデリングの産物であるため、空隙率の骨格内変動はリモデリング速度の骨格内変動を反映するはずである（Cho and Stout, 2011）。 例えば、肋骨はその高いターンオーバー率のために、より動的で体重を支える骨格要素よりも早く骨が失われると考えられている（Epkerら、1965；AgnewとStout、2012）。 しかし、Hunter and Agnew（2016）は、同一個体の橈骨遠位部、肋骨中間部、大腿骨中間部の間における空隙率に有意差を見出せなかった。 同様に、Cole and Stout（2015）は、少人数のサンプルにおいて、同一個体の大腿骨、脛骨、肋骨の中軸における空隙率に有意差を認めなかった。 しかし、彼らは、肋骨が、皮質孔を優先的に形成する大腿骨または脛骨よりも有意に大きな海綿状孔を示すことを見出した（Cole and Stout, 2015）。 肋骨では、加齢に伴い、骨内膜に隣接する孔が互いに合体し、骨髄腔となり、皮質が広範囲に海綿化する。 これらの孔は骨髄腔と一体化しているため、解析時に孔の定量化から除外されやすく、加齢や骨強度との真の関係が不明瞭になる（Hunter and Agnew, 2016; Dominguez and Agnew, 2014）。 Zebazeら（2009）は、海綿化した皮質を除外すると、空隙率が〜2.5倍過小評価されることを見出した。
胸部中部（4〜7）肋骨では、多孔質の空隙を減算すると、皮質面積が肋骨を骨折するために必要なピーク力、構造硬さおよび総エネルギーのより良い予測因子となる。 これらの改善は有意だが小さく、肋骨の骨強度を予測するためには、断面骨量の測定に反映される骨内膜での骨損失がより重要であることを示唆している（Dominguezら、2016）。 同様に、橈骨遠位部では、50歳から80歳までの骨量の総減少は、主に骨内膜の多孔質化（47％）、次いで海綿骨の菲薄化（32％）、そして皮質内の孔形成（21％）に起因します（Zebaze et al.、2010年）。 この「目に見えない」海綿状の空隙が、ある骨格要素において優位に働いていることは、ある種の病的状態が、ある骨では皮質内孔の形成を促進し、他の骨では促進しない理由を説明するのに一役買っている。 たとえば、Villanueva ら（1966）は、骨粗鬆症の肋骨では皮質内空隙率は正常だが、皮質の菲薄化に伴って髄腔が拡大することを見いだした。 逆に、Jowsey（1964）は、骨粗鬆症の大腿骨において、不完全骨数の増加を伴う皮質内リモデリングが広く行われていることを報告した。
気孔率は、断面平面内で部位別のひずみによって変化することが示されている。 骨内側の領域は、骨膜に近い領域と比較してより大きな歪みを経験しており、その結果、より多孔性になっている。 骨格生物学者は、さまざまな長骨において、骨膜から骨内へ向かって多孔性が増加することを長い間認識してきた（例えば、Jowsey, 1960; Atkinson, 1965; Martin et al.） 骨内膜は中性軸に最も近く、ひずみが最小になるため、ひずみは最も小さくなる (Martin, 1993; Thomas et al., 2005)。 女性は加齢に伴い骨内膜で優先的に骨を失うが、大腿骨骨内膜の空隙率は男女とも生涯を通じて最も高い（Boussonら、2001年）。 同様に、断面の圧縮された領域はひずみが大きく、多孔質ではなく、緊張した領域はひずみが小さく、多孔質であることが、Rocky Mountain Mule deerの踵骨で実証されている (Skedros et al., 1994b)。 肋骨中部の二次元的な研究では、皮膚領域は胸膜領域よりも有意に多孔質で海綿状であることが分かっている（Agnew and Stout, 2012; Agnew et al., 2013; Cole and Stout, 2015; Dominguez and Agnew, 2016）。 しかし，この違いが領域的な歪みパターニングに関連しているかどうかは不明であるため，肋骨の真の負荷環境または3次元の孔構造への影響を反映していない可能性がある（Dominguez and Agnew, 2016）
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