以下は、さまざまな動物で軸索シナプスが見られる脳の場所である。
小脳皮質編集
小脳皮質の軸索シナプスは、もともとSantiago Ramón y Cajalが1909年に出版した本の中の一枚の絵に登場する。 その後、ネコをはじめとする哺乳類の小脳皮質において、バスケット細胞の軸索がプルキンエ細胞の軸索丘に投射し、軸索-軸索シナプスを形成していることが電子顕微鏡で確認された。 プルキンエ細胞に形成された軸索-軸索シナプスの電気生理学的特性評価は1963年に初めて行われ、シナプス前バスケット細胞軸索が軸索-軸索シナプスを通じてシナプス後プルキンエ細胞の端末出力を抑制することが明らかにされた。 ネットワークレベルの研究では、プルキンエ細胞を活性化した顆粒細胞（平行線維）がバスケット細胞も活性化し、その結果、下流のネットワークに対するプルキンエ細胞の作用を抑制していることが明らかになったのです。 シナプスは、視覚野のいくつかの層にある錐体細胞の軸索の最初の部分に形成される。 これらのシナプスの投射ニューロンは、中枢神経系と新皮質の様々な部位から来る。 同様に、軸索シナプスは運動皮質、小柱、および梨状皮質で見出される。 線条体皮質では、ゴルジ法と電子顕微鏡で明らかになったように、1個の錐体細胞に5個もの軸索シナプスが形成される。 大脳皮質では、抑制性軸索シナプスが錐体細胞の同期発火を可能にし、基本的にはこれらの細胞の出力に対する閾値を調節することによって、ネットワークレベルの活動に広く関与している可能性がある。 これらのシナプスは、体性感覚野の錐体細胞の軸索の初期セグメントや、抑制性の種類であることが分かっている一次嗅覚野にも見いだされている。 嗅覚野の軸索シナプスの位置を調べたところ、軸索シナプスは嗅覚を助ける梨状皮質（嗅覚野）の振動の同期に重要な役割を果たしている可能性が示唆された。 また、軸索-軸索シナプスは海馬にも存在する。 これらのシナプスは、主に層状オリエンおよび層状ピラミデールの主細胞に形成され、まれに層状放射状に形成されることが分かっており、一般にGABA作動性局所インターンからの投射を受けている。 海馬の軸索シナプスには、CA1錐体細胞から直接シナプス入力がある。
大脳皮質基底核編集部
線条体の顕微鏡研究では、これまで軸索-軸索シナプスは個々のセクションにはほとんど存在しないことが示唆されていた。 その結果、線条体では軸索シナプスの数が非常に多く、軸索シナプスが精神分裂病の治療上重要であることが示唆された。 本研究では、ラットの線条体切片に存在する4,811個のシナプスを調べた結果、そのうち15個が軸索シナプスであることが判明した。 9068>
BrainstemEdit
Axo-axonic synapsesは脳幹の脊髄三叉神経核で発見されたものであり、このシナプスはシナプス前部のドーパミン作動性介在ニューロンによって形成された。 子猫の脳幹を電子顕微鏡で観察し、脳の発達段階の違いによる脊髄三叉神経核の軸索シナプスのシナプス形成の定量化を行った。 著者らは、顕微鏡写真で観察できるシナプス間隙に放出された小胞を数えることによって、シナプスを同定した。 子猫の場合、生後3時間から生後27日まで、発達期間を通じて一貫して軸索の接触が増加することが示された。 シナプス形成の割合が最も高いのは最初の3〜6日間で、その終わりには、子猫の脊髄三叉神経核は成猫に存在する軸索シナプスのほぼ半分を持つことになる。 その後、生後16日から27日の間に、再び軸索シナプス形成の急増が見られる。 軸索性シナプスは、5-ヒドロキシドパミンを用いて軸索性シナプスを標識した神経解剖学的研究において、孤束核（孤束路核とも呼ばれる）でもコミスチャー部分に特異的に観察される。 9068>
Spinal CordEdit
Axo-axonic synapsesは哺乳類の脊髄反射弧とSubstantia gelatinosa of Rolando (SGR) で発見されている． 脊髄では感覚ニューロンの終末にシナプス前抑制性介在ニューロンとの軸索シナプスが形成される。 これらのシナプスは、ネコの脊髄運動ニューロンの細胞内記録を用いて初めて研究され、シナプス前抑制を引き起こすことが示された。 これは、GABA作動性介在ニューロンが感覚ニューロンのシナプス前活動を抑制し、最終的に運動ニューロンの活動を制御して筋肉の選択的制御を可能にするという、脊髄に共通するメカニズムであると思われる。 ラットのSGR領域における軸索シナプスの発生を定量化したところ、全6,045個のシナプスのうち、54個の軸索シナプスが検出された。
前庭系編集部
ラットの外側前庭核には軸索系シナプスが存在する。 軸索軸索シナプスは介在ニューロンの小軸索から主樹状突起の上流にある大軸索の軸索端に形成される。 興味深いことに、著者らは、ラットでは豊富に存在する軸索軸索シナプスが、ネコの外側前庭核では存在しないと主張している。 彼らは、ネコで同定・記載されている軸索端の種類はすべてラットで見られるが、軸索軸索シナプスを形成する軸索はネコでは欠損しているため、その逆は成り立たないと述べている。 9068>
HindbrainEdit
Axo-axonic synapsesは金魚のmauthner cellに見出される。 マウトナー細胞の軸索丘と初期軸索分節には、極めて細い無髄線維から端末があり、軸索丘は螺旋状の突起で覆われている。 マウトナ細胞周囲のこれらの螺旋状の突起は、アクソンキャップとも呼ばれる。 軸索のシナプスとマウストナー細胞の他のシナプスの違いは、樹状突起とソーマのシナプスは有髄線維を受け取るが、軸索は無髄線維を受け取る点である。 マウトナー細胞は魚類の高速脱出反射に関与する大きなニューロンである。 したがって、これらの軸索シナプスは、マウトナー細胞がさらに下流の神経ネットワークに及ぼす影響を制御することで、逃避ネットワークを選択的に無効化することができると考えられる。 マウストナー細胞の軸索ヒロックにおける軸索シナプスの形態的変化を研究することは、進化的に、これらのシナプスがマウストナー細胞よりも新しいことを示唆している。 驚愕に対する反応は系統的にマッピングすることができ、マウトナー細胞上に軸索軸索シナプスをほとんど持たない基部放線魚は、軸索軸索シナプスを持つ魚よりも悪い逃避反応を示すことが確認できた。
Neuromuscular junctionEdit
抑制性の軸索軸索シナプスは甲殻類の神経筋接合部で見られ、クレイフィッシュでは広く研究されてきた。 軸索-軸索シナプスは、シナプス前側から運動ニューロンがシナプス後側の興奮性軸索に形成される。 カニの四肢閉鎖筋や四肢副屈筋に共通する抑制因子である運動ニューロンは、ザリガニでは筋肉との神経筋接合部に加えて、軸索シナプスを形成しています。 このシナプスは1967年に初めて観察され、ザリガニやカニの脚筋でシナプス前抑制を引き起こすことが明らかになった。 その後の研究で、軸索シナプスは、神経系から脚の筋肉の位置に応じて発生数が異なることがわかりました。 例えば、近位部には中心部に比べて3倍もの軸索シナプスが存在する。 これらのシナプスは、脚の動きを制御するために神経伝達物質の放出を制限する機能を持つことが提唱されています
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