筋肉

骨格筋と内臓筋の体組織。 筋肉によって、動物や人間は、身体やその個々の部分の運動、血液循環、呼吸、消化器官を通るチャイムの通過、血管の緊張の維持、排泄など、非常に重要な生理的機能を発揮できる。

すべての種類の筋肉の収縮機能は、特定の生化学プロセスからの化学エネルギーを機械的作業に変換することによるものである。 この変換は筋繊維の中で行われる。 しかし、骨格筋や内臓筋の収縮は、より一般的な現象-生体構造のメカノケミカル活動-の特殊なケースに過ぎない。 例えば、精子の尾部の収縮、繊毛の運動、有糸分裂の際の染色体の切断、細菌へのファージDNAの注入など、この活動の最も多様な発現は、同じ分子メカニズムに基づいているように思われる。 この共通のメカニズムには、収縮性タンパク質における線維構造のコンフォメーションまたは相対的位置の変化が含まれる。

分類 形態学者は筋を大きく2種類に区別している：線条筋と平滑筋である。 筋には、脊椎動物や人間の随意運動を可能にする骨格筋全体、舌や食道の上3分の1の筋肉、独特のタンパク質組成と収縮性を持つ心筋、節足動物やその他一部の無脊椎動物の筋肉が含まれる。 平滑筋は無脊椎動物の筋組織のほとんどを占めている。 動物や人間では、内臓や血管壁の筋層も平滑筋で構成されている。 これらの筋層は、最も重要な生理的機能を担っている。 組織学者によっては、無脊椎動物の第3のタイプの筋肉、二重斜紋筋を区別する人もいる

STRUCTURAL ELEMENTS. すべての種類の筋肉は筋繊維で構成されている。 骨格筋の筋繊維は、結合組織の層によって結合された束を形成している。 筋線維の末端は腱線維と結合しており、この結合により筋の張力が骨格に伝達される。 筋繊維は、直径10～100μの巨大な多核細胞である。 筋繊維の長さは筋肉と同じぐらいであることが多く、人間の筋肉では12cmに達するものもある。 繊維は弾性鞘（サルコレマ）で覆われている。 7065>

筋小胞体は通常、筋原線維という多数の糸状の構造物の束を含んでおり、筋原線維もその一部である筋肉と同様に十文字になっている。 筋原線維の太さは0.5μmから数ミクロンである。 筋原線維は、サルコメアと呼ばれる長さ2.5～3μの数百本の線分に分かれている。 この筋原線維と筋繊維全体には、位相差顕微鏡ではっきりと見ることができる特徴的な筋模様がある。 濃い色のバンドは複屈折性で、異方性（A）バンドと呼ばれる。 明るい方の帯はこの能力がなく、等方性（I）帯と呼ばれる。 A帯の中央部には、複屈折が弱いH帯があります。 Iバンドは暗いZ膜の2等分された部分に分かれており、これが1つのサルコメアを別のサルコメアから分離している。 どのサルコメアにも2種類のフィラメントがあり、太いミオシンと細いアクチンという筋タンパク質からできている。 平滑筋は紡錘形の単核細胞で、十字線がない。 通常、長さ50〜250μ、幅4〜8μである。 子宮平滑筋線維は長さ500 m μである。 平滑筋の筋原線維は通常、別々の筋原線維に結合しておらず、多数の単一アクチンフィラメントの形で繊維の長さに沿って配列している。 平滑筋細胞にはミオシンフィラメントの秩序立った系は存在しない。 軟体動物の平滑筋組織におけるトロポミオシンA線維は、閉殻機能（貝を閉じる）の遂行に主要な役割を演じているようである

CHEMICAL COMPOSITION. 筋肉の化学組成は、種によって、動物の年齢によって、筋肉の種類と機能状態によって、また他のいくつかの要因によって変化する。 ヒトおよび動物の筋の主成分を表1に示す。 筋の化学成分（筋の総湿重量に対する割合）

平均して、水は筋肉の湿重量の75％を占めている。 タンパク質は固形質量の大部分を占める。 筋原繊維の収縮タンパク質（ミオシン、アクチンおよびそれらの複合体-アクトミオシン-トロポミオシン、αおよびβアクチン、トロポニンなど）と筋小胞体タンパク質（グロブリンX、筋原、呼吸色素-ミオグロビンなどの核タンパク質、筋の代謝プロセスに参加する酵素）に区別される。 代謝に参加し、筋肉の収縮機能を行う抽出化合物は、筋繊維に残る化合物の中で最も重要である。 ATP、ホスホクレアチン、カルノシン、アンセリン、代謝や細胞の微細構造の形成に大きな役割を果たすリン脂質、窒素を含まない物質、例えばグリコーゲンやその分解物（グルコース、乳酸など）、中性脂肪、コレステロール、そして最後にナトリウム、カリウム、カルシウム、マグネシウムの塩類などである。 平滑筋は化学組成が線条筋と大きく異なり、収縮タンパク質であるアクトミオシン、高エネルギー化合物およびジペプチドの含有量が少ない。 筋繊維は、神経中枢から筋活動を制御する神経で豊富に供給されている。 最も重要なのは、筋肉にインパルスを伝えて興奮と収縮を引き起こす運動神経、筋肉の状態に関する情報が神経中枢に到達する感覚神経、代謝に作用して筋疲労の発生を遅らせる交感神経系の適応栄養繊維である

運動神経とそれが支配する筋線維のグループの組み合わせを運動単位と呼ぶ。 運動単位の運動神経の枝はそれぞれ別の筋繊維に伸びている。 運動単位を構成するすべての筋繊維は、興奮するとほぼ同時に収縮する。 神経インパルスによって、運動神経の末端からアセチルコリンというメディエーターが放出されます。 そしてアセチルコリンは、シナプス後膜にあるコリン受容体と反応する。 すると、膜のナトリウムイオンとカリウムイオンの透過性が高まり、膜が脱分極され、シナプス後電位が出現します。 その後、骨格筋繊維膜の隣接部分に電気陰性度の波が生じ、筋繊維に沿って通常毎秒数メートルの速度で伝播する。

筋肉の弾性特性は、興奮の結果変化する。 筋肉の付着点が硬く固定されていない場合、筋肉は収縮し、機械的な仕事を行う。 筋の付着点が固定されている場合、筋に張力が発生する。 興奮の発生から収縮や緊張の波が現れるまで、潜伏期間がある。 7065>

哺乳類と人間の筋肉は、呼吸色素のミオグロビンを含む遅筋（赤）線維と、ミオグロビンを含まない速筋（白）線維からなることができる。 速筋と遅筋は、収縮波の伝導速度と波の持続時間が互いに異なる。 哺乳類では遅筋の収縮波の持続時間は速筋の5倍であるが、伝導速度は速筋の半分しかない。

ほとんどすべての骨格筋は混合型であり、すなわち速筋と遅筋の両方を含んでいる。 刺激の性質によって、筋繊維の単収縮（または位相性収縮）または四肢収縮（または長時間の収縮）のいずれかが生じうる。 テタニーは、一連の刺激が筋肉に達する速度が速く、連続する刺激がそれぞれまだ筋肉を収縮状態に残し、収縮波の重畳を引き起こすときに起こる。 N. E. Vbedenskiiは、刺激の速度を上げるとテタニーが強くなることを発見したが、それはある限界までであり、彼はそれを「最適」と呼んだ。 さらに刺激速度を上げると、テタニック収縮は “ペッシマム “まで減少する。 テタニーの開始は遅筋繊維の収縮において重要である。 速筋線維が優勢な筋肉では、最大収縮は通常、同時に活動するすべての運動単位からの収縮の重畳によってもたらされる。 これを達成するために、神経インパルスは通常これらの運動単位に非同期で到達する。

条溝筋には第三のタイプの繊維、純粋な緊張繊維も含まれており、これは両生類や爬虫類の筋肉に特によく見られる。 強直線維は筋肉の緊張を持続的に維持するのに役立つ。 強直性収縮は、ゆっくりと発達する協調的な収縮であり、大きなエネルギー損失なしに長時間持続することが可能である。 強直性収縮にある筋肉は、筋肉器官を拡張させるために加えられるあらゆる外力に対して継続的に抵抗を示します。 緊張性線維は神経インパルスに反応し、刺激された部位にのみ収縮波が発生する。 しかし、刺激部位である運動終板の数が多いため、強直性線維は興奮し、完全に収縮することができる。 このような線維は収縮が非常に遅いため、非常に低い周波数の刺激でも、個々の収縮波が重なり合って、単一の長時間の収縮を生じます。 7065>

筋肉の収縮能力は、筋肉の絶対強度（繊維に垂直な面でとらえた断面の面積に対する筋肉の質量の比）で表される。 絶対的な強さは、1cm2あたりの重量（kg/cm2）で表される。 例えば、人間の上腕二頭筋の絶対強度は11.4kg/cm2、腓腹筋の絶対強度は5.9kg/cm2です。

筋肉を計画的に運動させると、その質量、強度、効率が向上します。 しかし、過度の運動は疲労、すなわち筋力の効率の低下をもたらす。 7065>

平滑筋の機能的特徴：平滑筋の機能的特徴は以下のとおりです。 内臓の平滑筋は、神経支配、興奮、収縮の仕方が骨格筋と大きく異なる。 平滑筋では、興奮と収縮の波が非常にゆっくりと進行する。 このような筋肉では、緊張性骨格線維と同様に、持続的な筋緊張の発生は、収縮波の伝播速度が遅いことと関係しており、この収縮波はまれにしかない律動的な刺激を受けても互いに合体する。 自動性（中枢神経系から筋肉への神経インパルスの入力によって引き起こされない活動）の現象も平滑筋の特徴である。 平滑筋を支配する神経細胞も平滑筋細胞自体も中枢神経系の刺激によらない自発的なリズミカルな興奮・収縮が可能であることが分かっている

脊椎動物の平滑筋はその支配と組織構造だけでなく化学組成においてもユニークである。 収縮タンパク質であるアクトミオシンの含有量が少ないこと、高エネルギー化合物、特にATPが少ないこと、ミオシン画分におけるATPase活性が低いこと、トノアクトミオシンという水溶性のアクトミオシンの品種があることです。

生物にとって重要なのは、作用するテンションを上げずに長さを変えられる平滑筋の能力です。 このような状況は、例えば膀胱や胃などの中空臓器を満たす際に発生します。

ヒトの骨格筋。 人の骨格筋は、形、大きさ、位置がそれぞれ異なり、体格の約40％を占めている。 筋肉は収縮すると、その長さの60％にまで短縮することができる。 筋肉は長ければ長いほど（最長の筋肉である縫工筋は50cm）、可動域が大きくなる。 横隔膜のようなドーム型の筋肉が収縮すると平らになり、括約筋のようなリング型の筋肉が収縮すると、筋肉が囲む開口部が収縮または閉鎖される。 一方、橈骨筋は収縮すると開口部が広がります。 骨隆起と皮膚の間にある筋肉の収縮は、皮膚表面の形状を変化させる。

すべての骨格筋（体性筋）は、その部位によって、頭部の筋肉（顔面筋や下顎を制御する咬筋など）と頸部、体幹、四肢の筋肉に分類することができる。 体幹の筋肉は胸を覆い、腹腔の壁を形成しているため、胸筋、腹筋、脊柱起立筋に分けられる。 四肢の筋肉は、骨格のどの部位に関連するかによって分類される。 上肢には肩甲帯、肩、前腕、手の筋肉があり、下肢には骨盤帯、股関節、すね、足の筋肉がある

人間の場合、骨格に付着する筋肉は約500個ある。 その中には大腿四頭筋のような大きなものもあれば、背中の短筋のような小さなものもある。 複数の筋肉が関与する作業は相乗的に行われるが、特定の動作を行う際に拮抗的に働く機能筋群もある。 例えば、前腕の前部にある上腕二頭筋と上腕筋は肘関節で前腕を曲げ、後部にある上腕三頭筋は前腕を伸ばす働きをする。

球体関節では単純な動きと複雑な動きの両方が起こる。 例えば、股関節は腸腰筋によって屈曲され、大殿筋によって伸展される。 股関節は小殿筋と中殿筋によって外転し、股関節の内側群の5つの筋肉によって内転する。 股関節はまた、股関節を外側と内側に回転させる筋肉に囲まれている。

最も強力な筋肉は、体幹の筋肉である。 体幹をまっすぐに保つ背中の筋肉と、人間には珍しい腹部前膜を構成する腹筋が含まれる。 進化の過程で、人間の下肢の筋肉は、身体が垂直な位置にあるため、より強くなった。 下肢の筋肉は、身体を支えるだけでなく、運動にも関与している。 7065>

現代科学では、筋肉を物理的な位置と機能的な活動に基づいて、体幹、頭、首の動きを制御する筋肉群、肩甲帯と自由上肢の動きを制御する筋肉群、下肢の筋肉群に分類している。 これらのグループの中でもより小さな区分が区別される。

筋の病理学。 高血圧、心筋梗塞、筋ジストロフィー、子宮、腸、膀胱のアトニー、小児麻痺、小児麻痺からの回復後などである。 筋器官の機能における病理学的変化は、神経または液性調節の障害、筋のあらゆる部分の損傷（例えば、心筋梗塞）、または細胞およびサブセルレベルでの変化から生じることがある。 細胞内および細胞レベルの障害は、収縮タンパク質基質の変化または代謝の変化を伴うことがある。 代謝の変化は、通常、高エネルギー化合物、特にATPの再生に関係する酵素系で起こる。 細胞内および細胞の変化は、メッセンジャーRNA合成の障害に続く筋タンパク質の不十分な産生によって引き起こされる可能性がある。 このような障害は、染色体DNAの構造における先天性の欠陥につながります。

骨格筋や平滑筋の筋小胞体タンパク質は、粘性残効の発現に関与するだけでなく、その多くが酵素的に活性で、細胞の代謝に関与しているので、興味深いものである。 心筋梗塞のように筋臓器が傷ついたり、筋繊維の表面膜の透過性が悪くなると、クレアチンキナーゼ、乳酸脱水素酵素、アルドラーゼ、トランスアミナーゼなどの酵素が血液中に逃げ出すことがある。 このため、心筋梗塞やミオパチーなどの特定の疾患では、血漿中のこれらの酵素の活性を測定することは臨床的に非常に興味深い。

(アイ. イヴァノフ)