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大脳皮質

大脳皮質は、人間の脳の中で圧倒的に大きな表面積を占めており、最も顕著な側面を示している。 大脳新皮質とも呼ばれ、脳の中で最も新しく進化した領域である。 大脳皮質の面積は、200万年前、ホモ属の初期に急速に拡大したと考えられており、その結果、脳の重さは私たち程度の哺乳類では考えられない約3倍にもなっている。 大脳皮質は、大脳半球の表面を同じように覆っているため、木の皮に似ていることからこの名前がついた。 大脳皮質の灰白質は、胚発生の4〜5ヵ月目に成長期を迎え、細胞が大きくなって大きく膨らむため、しわくちゃに曲がって見えるのです。 その結果、脳は小さな空間に大きな表面積を持つ物体特有の、緻密なひだや亀裂を持つようになるのだ。 それぞれの半球で、大脳皮質は大きく4つに分かれており、互いに離れています(詳細)

図2.3.

大脳皮質に身体を表す二つのミニチュア「地図」。 そのうちの1つである運動野では、筋肉の制御を必要とする体の各部位に大脳皮質の特定の部分が割り当てられており、指、唇、舌に割り当てられた部分(詳細は…)

大脳皮質のひだは一見ランダムに見えますが、実際には高度に秩序だった構造(その詳細はまだ完全に分かっていません)の目印として、いくつかの目立った膨らみ(回)と溝(溝)を含んでいます。 最も深い溝は前頭部から後頭部まで伸びており、脳を左右の半球に分割している。 脳の中央から左右に走る中央溝と、半球のやや下、後頭部に向かって走る左右の溝である側溝は、さらに各半球を前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉の4つの葉に分割する。

2つの顕著な膨らみである、前頭回と後頭回は、それぞれ中心溝のすぐ前とすぐ後ろに位置することから名付けられている。 頭頂回には一次運動野があり、意識的な運動を司る。 眉毛からつま先まで、身体の可動部はこの皮質の領域に「マッピング」されており、各筋群や手足はここでニューロン集団によって表現されている。 補足的に、体のすべての部分から感覚を受け取る仕事は、後中心回にある一次体性感覚野が担っている。 ここでも人体形状がマッピングされ、前頭前野と同様、手と口に関する領域が不釣り合いに大きくなっている。 その大きさは、人間の手の精密な握りを可能にする精巧な脳回路、バイオリンのアルペジオを打ち込んだり道具を研いだりするのに必要な微細運動と感覚信号、そして人間の言語という非常に任意で重要な音を生み出すための唇、舌、発声器の協調を反映している。 また、実験的手法や手術中に大脳皮質の部位を小さな電荷で刺激すると、運動皮質が関与している場合は体の一部が動き、感覚機能の場合は大脳皮質の他の部位に放電のパターンが生じるという結果も得られている。 例えば、側頭葉の聴覚野は、それぞれが異なる音の周波数に同調する小さな領域で構成されていることが、注意深い調査によって明らかにされた

しかし大脳皮質の多くでは、そのような直接的な機能は見つかっておらず、一時期、これらの領域は「沈黙野」として知られていた。 現在では、「連合」皮質という名称がより適切であることが明らかになっている。なぜなら、連合皮質は、受け取った刺激を理解し、さまざまな感覚経路からの信号をつなぎ合わせ、その総合を感じた経験として利用可能にするという重要な役割を担っているからである。 例えば、音を単に知覚するだけでなく、意識的に理解するためには、聴覚連合野(聴覚野のすぐ後ろ)が活動しなければならない。 発話やその他の言語能力をつかさどる半球(ほとんどの人は左半球)において、聴覚連合野は受容言語野(視覚連合野からの信号も受け取るので、ほとんどの言語の音声理解だけでなく読書にも神経基盤を提供する)に融合する。

連合皮質の大部分は前頭葉にあり、人類進化の過去2万数世代(約50万年)において最も急速に拡大してきた。 医療画像では、脳の他の領域が電気刺激を受けた後、また運動開始前に連合野の活動が増大することが示されている。

視覚機能は後頭葉(脳の後端の膨らみ)を占めている。 視覚を認識する主要な領域は、はるかに大きな視覚連合野にほぼ囲まれている。 また、側頭葉の下部には、視覚記憶のための連合野があり、大脳皮質の中でも特殊な領域である。 この機能は、おそらく長い進化の過程で散在する食料源の間を行き来していた雑食性の採食性霊長類にとって重要であったことは明らかである。 (奥行き知覚と色覚の根底にある複雑なメカニズムについては、第7章を参照。)

より特殊でない種類の機能は、前頭葉の前方を向く部分にある前頭前野に起因するとされてきた。 この領域は、大脳皮質の他のすべての領域と連合線維でつながっており、また扁桃体や視床ともつながっているため、ここも「感情の脳」である大脳辺縁系を構成していることになる。 前頭前野やその下にある白質が損傷すると、不思議なことに、感情の強度が低下し、言動の結果を予測することができなくなる。 (片方の半球が損傷していれば、もう片方の半球がそれを補い、この奇妙な、潜在的に不自由な社会的障害を回避することができるのである)。

長期記憶が脳のどの部分にも存在することはまだ発見されていないが、実験的な発見から、側頭葉がこの機能に寄与していることが示されている。 この領域の大脳皮質を電気的に刺激すると、「既視感」やその反対の「未視感」が生じ、また、過去に見た光景や聞いた話し声が思い起こされる。 視覚と聴覚の連合野と言語野が近接していることは、複数の種類の刺激を含む記憶の貯蔵と検索の経路を示唆しているのかもしれない

言語機能そのものは、ほとんどの場合、左半球の皮質のいくつかの個別の部位に収まっている。。

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