二足歩行動物、そして人間との違い

力と力学的エネルギー

動物の足が地面に及ぼす力は体重と釣り合う必要があるが、ロコモーションではこの力は決して一定であることはない。 地面にかかる力の垂直成分は常に体重に等しい平均値を中心に変動している。 図4はその可能性の一端を示したものである。 これらの模式的なグラフは、それぞれ垂直方向の力を時間に対してプロットしたものである。 連続線は左右の足で受ける力、破線は両足が同時に接地しているときの垂直方向の力の合計を示す。 (i)と(ii)の場合、足が発揮する力は、人間の歩行と同様に、一歩ごとに2つの極大値を示している。 しかし、(iii)と(iv)の場合は、各足が一歩ごとに最大値を示すのは1つである。

時間t =-τ/2 から t = +τ/2 まで地面にある足について考える。 この間に発揮される垂直力Fvertのパターンは、フーリエ級数

ここで、anとbnは定数である（Alexander & Jayes, 1980）。 足を下ろしたときと上げたとき、時間-τ/2、+τ/2で力がゼロになるはずなので、この系列には偶数の余弦項、奇数の正弦項は存在しない。 これから考える場合、一般に足が踏み出す力は時間的にほぼ対称であるので、非対称性を表す正弦項は無視できる。 また、力の高周波成分（一般に小さい）には関心がないので、級数の高い項を無視してもよい。 これらの理由から、式(1)を置き換えることができる。 (1)を切り捨てた級数

(Alexander & Jayes, 1978)に置き換える。 係数q（=-a3/a1）は、時間に対する力のグラフの形状を表すので、形状係数と呼ばれる。 足は負の垂直力を発揮できないので、-0.33から+1.00の範囲にある必要がある。 図4(iii,iv)のように形状係数がゼロの場合、時間に対する力のグラフは余弦曲線の半周期となる。 形状係数が大きくなると、力の曲線はより平坦な頂点になり、最終的には0.15以上の値で2つの頂点になる。 Fig.4(i,ii)では、0.4という値が与えられている。 負の形状係数は、ベル型の力曲線を表す。

人間の歩行では、形状係数は一般に非常に遅い歩行で約0.2、最も速い歩行速度で約0.7まで増加し、ランニングでは一般に0と-0.2の間にある（Alexander, 1989）。 チンパンジーをはじめとする霊長類の二足歩行では、わずかな力の記録しか発表されていません（Kimura, 1985; Li et al.1996）。 そのどれもが0.3以上の形状係数を示していない。 ヒトと比較して二足歩行するチンパンジーの形状係数が低いのは、その歩行姿勢に直接起因している可能性がある。 快適な速度で普通に歩いたときの形状係数の平均値がそれぞれ0.50と0.40だった男女が、チンパンジーを真似て膝と腰を曲げて歩くと、形状係数は0.24と0.26になった（Li et al.1996）。

ニワトリはヒトと同様に、歩行時には2つの峰の垂直方向の力を地面に与え、走る時には1つの峰の力を与える。 Muirら(1996)は複合力の記録を発表しているが，そこから推定すると，無次元速度0.38のとき，生後1-2日と14日のヒナで形状係数はそれぞれ約0.2と0.3，無次元速度0.9では0（両齢とも）であった。 Cavagnaら(1977)による七面鳥とレアの走行の力覚記録では、0に近い形状係数を示している。 Full & Tu (1991)によるゴキブリの二足歩行での力の記録では、わずかにベル型のカーブを示しており、人間の走りと同様に負の形状因子が小さいことが示唆されている。

地面にかかる総力（左右の足が発揮する力の和）の変動は、デューティ係数と形状係数に依存する。 図4はその可能性を示している。 図4(i)では、デューティーファクター、シェイプファクターともに比較的高い値になっている。 また，両足が地面に着いているとき，各歩幅で2回，合計力が最大になる． 図4(iv)では、両方の係数が低く、総力は片足だけが地面に着いているときに最大となり、身体の質量中心が支持足の上を通過するときである。 ここでも、各歩幅に2つの最大値があるが、(i)の最大値の位置から1/4周期分ずれている。 図4(ii,iii)は、各歩幅で4つの力の最大値をもたらすデューティ係数と形状係数の組合せを示す。 この2つのケースでは、最大値はストライドの異なるステージで発生している。

振動運動では、力は変位と半サイクル位相がずれている。 これは歩行や走行の垂直運動と同様に、バネに取り付けられた質量の振動にも言えることである。 一般に動物の重心は、足が地面に及ぼす力が最も大きいときに最も低くなり、地力が最も小さいときに最も高くなるはずである。 図5(a)は、図4に示した4つのケースについて、歩幅の中で質量中心の高さがどのように変動するかを示したものである。 (i)の場合、重心が支持脚の上を通過するときに垂直方向の力が最大となる。 (iv)の場合、両足が地面に着いている両足支持の段階で最大となる。 (ii)と(iii)の場合は、図に示すように半歩の間に2つの最大値を持つ。

図5（b）は縦軸に形状係数、横軸に関税係数をとったものである。 図4で示した4つの可能性に対応するグラフの領域を線で区切っている。 可能性(ii)は、グラフの2つの領域で発生する。 また、(i)は歩行に限定され、デューティ比が0.5以上であることに注意。 しかし、可能性(iv)は、形状係数がデューティー係数の範囲全体で十分に低い場合に発生する。 Alexander & Jayes（1978）は、タイプ（i）（stiff）の歩行に比べ、足が地面に着いている間に脚がより曲がるため、タイプ（iv）の歩行をcompliant walkと表現している。

人間は硬い歩き方をしているので、人間の歩行のポイントは、図5（b）のゾーン（i）の左端に近いところにある。 また、人間の走る点は(iv)ゾーンにあり、歩く点とは非常によく離れている。 ウズラのデータでも歩行はゾーン(i)に、走行はゾーン(iv)にあるが、歩行と走行の点はそれほど大きくは離れていない（Alexander & Jayes,1978)。 ニワトリもゾーン(i)を歩き、ゾーン(iv)を走る(Muir et al. 1996)。

ここまで、地面にかかる力のうち、垂直方向の成分だけを考えてきた。 力の縦方向成分もまた、人間の足にかかる結果としての力を多かれ少なかれ身体の質量中心と一致させるように作用する。 足が体の前にあるときは、足を前に押し出すと同時に下に押し下げ、体を減速させると同時に体を支えている。 ステップの後半では、足は体の後方にあり、後方に押し下げられ、体を再加速させます。 このように、質量中心の前方速度は、支持脚の上を通過するときに最小となる。 これは歩行と走行の両方に言えることである(Margaria, 1976)。 これは人間と同様に他の二足歩行動物にも当てはまる（例えば、チンパンジーの木村、1985、七面鳥とキジのCavagnaら、1996のMuirら、ヒヨコの場合を参照）。

二足歩行が歩いていても走っていても、質量中心が支持足の上を通過するとき、体は常に最もゆっくり動いており、運動エネルギーは最小になる。 また、(iv)タイプの歩容のこの段階では、その高さも最小となり、重力位置エネルギーが最小となる（図5）。 しかし、(i)タイプの歩行では、高さと位置エネルギーはこの段階で最大となる。 このように、運動エネルギーと位置エネルギーは、タイプ(iv)の歩行では位相が合い、タイプ(i)の歩行では位相がずれて変動する。 Cavagnaら（1977）は、ヒト、レア、七面鳥において、これらのエネルギーが、走行時には位相が合い、歩行時には位相がずれて変動することを示した。 彼らは、歩行時の位相のずれたゆらぎがエネルギーを節約する可能性を強調した。振り子の原理で、運動形態と位置形態の間でエネルギーを行ったり来たりさせることによって、エネルギーが節約される。 一度動き出したら、完全な真空中の摩擦のない振り子は、新たなエネルギーの投入なしに、永遠に揺れ続けるのである。

Cavagnaら(1977)が力の記録から計算した運動エネルギーは、外部運動エネルギー、つまり質量中心の速度に関連するエネルギーである。 内部運動エネルギー(質量中心に対する体の部分の動きに起因する)はフォースプレートの記録からは得られない。 Cavagnaらは、運動エネルギーと位置エネルギーの変化を用いて、運動量に必要な仕事を計算しました。 運動エネルギー＋位置エネルギー）が増加する区間では、動物の筋肉は余分なエネルギーを供給するために（正の）仕事をしなければならない。 つまり、力学的エネルギーを熱に変換するブレーキのような働きをしなければならない。 動物が平地を安定して歩いたり走ったりする場合、その位置エネルギーと運動エネルギーは歩幅の終わりでも始まりと同じなので、歩幅の間に数字上同じ量のプラスとマイナスの仕事をしなければならない。

動物の外部運動エネルギーと位置エネルギーが、短い時間増分の間にそれぞれδEKextとδEPだけ増加するとする。 一歩の間に外部の運動エネルギーは合計で1/2Σ｜δEKext｜増加し、合計で1/2Σ｜δEKext｜減少していることがわかる。 この式の縦線は、δEKextの絶対値を意味している（つまり、正の値も負の値も正として扱う）ことを示している。 また、総和記号Σは、1歩分の値の総和を意味する。 位置エネルギーも同様に、合計で 1/2 Σ｜δEP｜だけ増減する。 完全なストライドに必要な正と負の仕事は、それぞれ1/2 Σ｜δEkext + δbEP｜ と推定することができる。 Cavagnaら(1977)は、回復率を計算することにより、振り子のような省エネの効果を評価した。

外部運動エネルギーおよび位置エネルギーが互いに相異なり、任意の時間間隔で両方とも増加または両方とも減少しながら変動していれば、回復割合はゼロである。

Cavagnaら(1976)は、人間の中速歩行では回復率が約60％、速歩と遅歩ではそれ以下、走では5％以下であることを発見している。 Cavagnaら(1977)は同様に、七面鳥とキジで通常の歩行速度で約70％、超高速歩行で20％以下、ランニングで0〜5％という値を得ている。 Muir ら(1996)はニワトリの歩行で 80%まで上昇し、高速走行では 0%まで低下することを明らかにした。 ゴキブリの高速走行における回復率は5％程度であった（Full & Tu, 1991；どの走行が4足歩行でどの走行が2足歩行かは示されていない）。

振り子の原理では走りのエネルギーを節約することはできないが、弾性的なメカニズムでは可能である。 人間のランナーが一歩の前半で失う（運動量＋位置）エネルギーの多くは、伸びた腱や靭帯に弾性歪エネルギーとして蓄えられ、後半に弾性反動で戻される（Kerら、1987）。 同様に、走るダチョウや七面鳥、モルモットなどでは、趾屈筋腱に弾性貯蔵されることでエネルギーが節約されます（Alexanderら1979；Daley & Biewener、2003）。 走るトカゲやゴキブリで弾性機構によるエネルギー節約を実証していることは知らない。

これまで見てきたように、ヒトの成体やほとんどの鳥類は狭い軌道を持つ。 彼らが地面に及ぼす力の横方向成分は縦方向成分よりもはるかに小さい（Clark & Alexander, 1975; Donelan et al.2001）。 トカゲやゴキブリは広い軌道を持つ。 Farley & Ko (1997)はトカゲの四足歩行について、Fullら (1991)はゴキブリの六足歩行について、横方向の力が縦方向の力と同程度の大きさであることを示している。 両種とも、二足歩行で同じことが言えると思われる。

人間は歩くときも、走るときも、ほとんどの場合、まずかかとで地面を打ちます。 圧力の中心は歩行の過程で踵から拇指球へと前進し、拇指は地面から離れる足の最後の部分である（例えば、Debrunner, 1985を参照）。 ボノボは二足歩行でも四足歩行でも、踵と中足部外側を同時に踏み込むのが一般的です。 人間と同様、圧力の中心は足底に沿って前方に移動し、足指は地面から離れる最後の部分となる（Vereecke et al.2003）。