繁殖とライフサイクル編集部
領域闘争ではオスの頭突きをします。 ウミイグアナの巣穴（画像中央）
メスのウミイグアナは3-5歳で性成熟する。 オスは6〜8歳で性成熟を迎える。 性成熟は、骨の成長サイクルの厚さが最初に急峻に急激に減少することによって示される。 海イグアナは60歳までの年齢に達することができますが、平均は12年以下です。
海イグアナの繁殖は寒さと乾燥した季節の最後の部分に始まり、12月から3月に繁殖し、1月から4月に営巣する。 正確な時期は、藻類の繁殖や栄養豊富なクロムウェル海流によって、場所によって異なる。 フェルナンディナ島、イサベラ島、サンタフェ島、ジェノベサ島などでは最も早く、エスパニョーラ島などでは最も遅く発生する。 雄でも雌でも、大人のウミイグアナは通常隔年で繁殖するが、餌がたくさんある場合は雌が毎年繁殖することもある。
ウミイグアナは、通常20～500匹、時には1000匹以上の沿岸コロニーで生活している。 体はよく触れ合いますが、社会性のある哺乳類や鳥類によく見られるグルーミングなどの社会的相互作用はありません。 メスは常に群居性が高く、オスは繁殖期以外では群居性が高い。 しかし、大型のオスは繁殖期の3ヶ月間、縄張りを守り、その間に他のオスと争うこともある。 縄張りは最大で40m2（430平方フィート）近くにもなるが、通常はその半分以下で、1m2（11平方フィート）程度になることもある。 縄張りは岩や隙間などの地形で区切られることが多い。 テリトリーは、いくつかのテリトリーが隣接しているクラスターで発生する傾向があり、レックを形成するが、単独で発生することもある。 中型のオスは大型のオスのテリトリーの近くを歩き回ったり、海岸を歩いてメスを探したりするが、小型の「こそこそした」オスは大型のオスのテリトリーに入り込むこともある。 他のオスを威嚇するために、オスは頭を振り、硬い足で歩き、背中に沿ったトゲのある紋章を上げ、口を開けて内部が赤くなるようにする。 ほとんどの場合、相手は背を向けるが、相手が同じような行動をとると、戦いになる。 このとき、互いに噛みつくことはなく、頭を突き合わせて相手を押しのけようとするのが一般的である。 頭頂部の骨板は噛み合うのに特に適している。 オス同士の戦いは何時間も続くことがあり、定期的に休憩を挟むことが多い。 頭突きによって勝者が決まると、敗者は従順な姿勢をとって退却する。 一般にオス同士の喧嘩は無害で、高度に儀式化されているが、時にはお互いに噛みつき傷つけ合うこともある。
オスは主に体の大きさでメスによって選択される。 メスはより大きなオスとの交尾をより強く好む傾向を示す。 まさに体の大きさによって繁殖能力が高まり、「より大きな雌からより大きな子ガメの生存率が高く、より大きな雄の交尾成功率が高まることによって媒介される」のである。 メスがパートナーを選ぶ際のその他の要因として、オスによるディスプレイの頻度（特に頭を振る）とオスの縄張りの質が挙げられる。 メスは自分の休息場所を含む、あるいはその近くにあるオスの縄張りを好み、海に近いこと、日陰に入れること、昼間の気温が低いこと、午後に日光浴ができることなどを基準に選びます。 レックの中心付近に縄張りを持つオスは、周辺に縄張りを持つオスよりも交尾の成功率が高い傾向があるが、縄張りの大きさは交尾の成功率に影響しない。 また、縄張りを持つ大型の雄は、頻繁にディスプレイを行い、大腿孔から特定の酸性化合物（11-エイコセン酸など）を多く放出しており、これがフェロモンとして機能して雌を引き寄せる機会を増やしている可能性がある。 雌は異なるテリトリー間を自由に移動できるが、他の雄のテリトリー内では、テリトリー外の日和見雄からのハラスメントを受けることはあまりない。 中型のオスは力づくで、小型のオスは忍び足で交尾を試みるが、縄張りを維持する大型のオスに比べて交尾の成功率は低い。 求愛行動では、縄張りを持つオスはメスに向かってうなずき、口を開けてゆっくりと横歩きで近づいてくることがある。 メスがそれを受け入れると、オスはメスの首根っこを掴んだまま、メスに馬乗りになる。 交尾は20分以内、通常は3〜4分で終わるが、小型の「ずるい」オスは、サイズ、一般的な形態、色がメスと似ているため見落とされやすく、比較的早く終わる。 大型のオスには発見されるとすぐに縄張りから追い出されてしまうので、このような迅速な交尾が必要なのである。 繁殖期には、オスはチャンスがあれば多くのメスと交尾するが、メスは一度しか交尾しない。
交尾の約1ヵ月後、メスは1～6個の卵を産みますが、通常は2～3個です。 皮のような白い卵は、約9cm×4.5cmで、重さは80～120gです。 これはイグアナとしては大きく、卵を合わせるとメスの体重の1/4にもなる。 巣は2kmほど内陸にあることもあるが、通常はもっと海岸に近いところにある。 高潮の水位より上でなければならないが、時には20mほど内陸に入 ることもある。 巣は深さ30〜80cmで、メスが砂や火山灰に掘る。 適当な場所が少なく、土壌が比較的硬く岩が多いため掘りにくい島では、卵を埋めてから数日間はメスが巣を守り、他の巣立ちのメスに掘り起こされないようにする。 オスが他のオスから縄張りを守るように、メスも他のメスから巣を守るために、まず威嚇のディスプレイをする。 これで相手を追い払えなかった場合、メス同士の戦いは噛みつきが多く、オス同士の縄張り争いに比べると儀式化されていない。 より適した場所があり、土壌が緩いところでは、メスは場所を争うことが少なく、卵を埋めた後も巣を守ることはない。 卵は約3〜4ヵ月後に孵化する。 孵化した雛は、鼻から口までの長さが9.5〜13cm、体重は40〜70gである。 巣から出るとすぐに逃げ出し、餌、体温調節、避難所として最適な場所を探し始める。
FeedingEdit
ウミイグアナは潮間帯と潮下帯でほとんど紅藻と緑藻だけを採食する。 紅藻のCentroceras、Gelidium、Grateloupia、Hypnea、Polysiphonia、Pterocladiellaなど、少なくとも10属の藻類が常食である。 緑藻類のウルバが主食の個体群もある。 藻類食は藻類の豊富さ、個体の嗜好、採餌行動、季節、採餌の正確な島によって異なる。 Bifurcaria、Laurencia、Ochtodesのような化学的抑止力のある種は積極的に避けられるが、それ以外は主にエネルギー含有量と消化率によって餌を選択する。 サンタクルス島では、4-5種の紅藻類が餌として選択される。 しかし、大潮の干潮時には、好みの紅藻類が容易に入手できないため、通常は避ける緑藻類のUlva lobataがよく食べられている。 褐藻類を食べることもあるが、ウミイグアナは褐藻類を容易に消化できないため、褐藻類しか食べないと餓死してしまう。 1kgのウミイグアナは通常、1日に乾燥重量で約8.6g、新鮮重量で37.4gの藻類を食べる。 フェルナンディナ島北東部のPunta Espinozaでは、約1,900匹のウミイグアナが年間約27-29トン（新鮮重量）の藻類を食べると推定されています。 まれに甲殻類や昆虫、アシカの糞や残骸を食べることもあります。 ノースセイモア島の個体群は、主にBatis maritimaなどの陸上植物やSesuvium portulacastrumなどの沿岸の多肉植物で食餌を補う。 これらのノースセイモアイグアナは、通常の藻類の餌が減る時期には、生存率が高くなります。 しかし、ウミイグアナの後腸は藻類を食べることに特別に適応しており、他の種類の植物に効率よく切り替えることができないようだ。 孵化後の最初の数ヶ月は、主に大型のウミイグアナの糞を食べ、藻類を消化するのに必要なバクテリアを獲得する。 2歳くらいまでの幼体は泳げないとされてきたが、孵化したばかりのウミイグアナでも泳ぎが上手で、ただ強く水に入ろうとしないことが研究でわかっている。 1-2歳くらいになると、浅瀬や潮だまりで自発的に泳ぐことがありますが、潜ることはありません。
ウミイグアナは30mまで潜ることができ、最長で1時間水中にいることができます。 7メートル（23フィート）またはより深いダイビングをするとき、彼らは定期的に15から30分以上水没したまま。 ほとんどの場合、潜水時間はかなり短く、5mより浅い。 水深1m以下の海岸近くで採餌する個体は、通常、水中で3分ほどしか過ごさない。 沖合で藻類を捕食するウミイグアナは5％しかおらず、これらの個体は大型のオスである。 これらのダイバーの最小サイズは島や亜種によって異なり、ジェノベサ島（A. c. nanus）の0.6kgからフェルナンディナ島（A. c. cristatus）の3kgまでと幅があります。 泳ぎは遅く、平均して毎秒0.45メートル (1.5フィート/秒) しかない。 最高速度はこの数値の2倍程度で、通常、1分以内のバーストでしか維持できない。 メスと小型のオスは干潮時に潮間帯の藻類を食べ、潮が満ちてくると退却する。 メスや小型のオスは、干潮時に潮間帯の露出した藻類を食べ、波が押し寄せると退却することを繰り返す。 沖合で餌をとる大型の雄は、小型の雄や雌との餌の取り合いが少ないため、このような摂食行動の分離は有利に働く。 中型の数個体は両方の摂餌戦略をとることがある。 一般に、ウミイグアナはそれぞれ特定の餌場を持っており、毎日戻ってくる。 多くは毎日餌を食べますが、沖合で餌を食べる大型のオスは2〜3日おきにしか食べないことが多いようです。 波の高い悪天候の時には、ウミイグアナは餌を食べず、時には1週間以上食べ続けることもあります。 大型のオスは繁殖地を維持するために数週間餌を食べないことが多く、その結果、体重が4分の1程度まで減少する。 元の体重に戻るには何カ月もかかる。 飼育下では、100日間も絶食しても体力と活動性を維持した個体がいる
季節によって採食行動が変化し、気温によって採食効率が上がる。 このような環境の変化と、それに伴う時々の餌不足により、ウミイグアナはエネルギー摂取量と体長を最大化するために、効率の良い採餌方法を獲得し進化してきた。 エルニーニョの影響で2年間餌が減少したとき、体長が20％も減少する個体が確認された。 その後、餌の供給が元に戻ると、イグアナの体長もそれに追随した。
ウミイグアナには、摂食を助ける適応がいくつかある。 その扁平な尾は、水中での主要な推進手段です。 水面では、バランスを保つために脚を使うことがあります。 よく足の一部が網目状になっているというが、これはごくわずかで、同じ扁平尾を持つグリーンイグアナに比べれば、その程度は大したことはない。 ウミイグアナの四肢は力強く、長く鋭い爪で岩に登り、海底にいるときは体を前に引っ張る（尾による推進力に追加する）ことができる。 浮力があり、泳いだり岩につかまったりしていないときは海面に浮いている。
その他、ウミイグアナには鈍い頭（「フラットノーズ」）と鋭い歯があり、岩に付着した藻類を容易に噛み砕くことができるようになっている。 また、数種類のクテノサウルスとともに、1本の歯に3本以上の歯先（三半規管）がない唯一のイグアナである。 ユニークなのは、ウミイグアナの歯の側面の先端がかなり大きく、中央の先端よりやや小さい程度であることである。 また、他のイグアナに比べ、歯の生え変わりの速度が速いようです。 海棲爬虫類であるため、多くの塩分を摂取している。 塩分は血液から濾過され、鼻孔にある特殊な頭蓋外分泌腺から、くしゃみのように体外に排泄される。 ウミイグアナの頭蓋は他のイグアナと比べて異常に大きな鼻腔を持ち、これは大きな塩類腺を収容するために必要である。
他の動物との共存・共栄編
ウミイグアナは他のいくつかの動物と相互扶助的・通性的関係を結んでいる。 溶岩トカゲはハエを狩るときにウミイグアナの上を走り回ることがあり、ダーウィンフィンチ、モッキンバード、サリーライトフットクラブなどは、ウミイグアナが皮膚から取ったダニやダニを食べることがあるそうです。 ウミイグアナは通常、これらの訪問を無視する。 水中では、脱皮した皮膚をはぎ取るサージャントメジャーなどの魚にクリーニングされることが多い。 どちらの種にも明らかな利点はないが、ウミイグアナはより大きなガラパゴス・アシカとよく一緒に暮らしている。
ThermoregulationEdit
Marine Iiguanas are unique as marine reptiles that eating inter- and subtidal algae almost exclusively. ガラパゴス諸島周辺の比較的冷たい海域で採食し、海面温度は通常11〜23℃である。 体温は35〜39℃で、採餌中は体温が10℃ほど下がるため、体温調節のためにいくつかの行動適応を備えている。
外温動物であるウミイグアナは、藻類を採るために冷たい海に潜っている限られた時間しか過ごすことができない。 その後、日向ぼっこをして体を温める。 そのため、捕食されやすく、効率的な動きができません。 しかし、この不利な状態でも噛みつきや膨張したブラフからなる非常に攻撃的な性質によって打ち消すことができる。 暗い日陰は熱の再吸収を助ける。 曇天で風の強い寒い時期には、幼魚は岩陰にとどまり、太陽からの熱をまだ得ている。 成魚は内陸の低地に移動し、藪や溶岩の尾根に隠れて風は弱いが、直射日光は浴びることができる。 水中で体温が下がっているときは、心拍数が1分間に30回程度と少ないため、血液循環が悪くなり、体温をうまく保存することができる。 陸上で体温が上がっているときは、1分間に約100回という高い心拍数で、体全体に熱を行き渡らせることができるのです。
一般に、採餌の時間は水温に直接関係し、水温が低いほど採餌の時間は短くなる。 さらに、潮間帯またはその近くで採餌するウミイグアナは、干潮時に行うことを好むため、陸上（潮にさらされた岩の上）にとどまるか、早く陸に戻ることができる。 潜って岸から離れた場所で採餌する個体は大型のオスで、主に暑い真昼に採餌し（深夜から夕方にかけて行われることもある）、体が大きいので冷たい水の影響を受けにくく、泳ぎも効率的です
熱帯の太陽の下では、過熱も問題となることがあるようです。 これを避けるために、彼らはパンツをはき、太陽の方を向いて体を持ち上げる姿勢をとることで、できるだけ体を直射日光にさらさず、その下に冷気を通すようにしているのです」
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