muscolo

il tessuto corporeo della muscolatura scheletrica e viscerale. I muscoli permettono agli animali e all’uomo di svolgere funzioni fisiologiche molto importanti, come il movimento del corpo o delle sue singole parti, la circolazione del sangue, la respirazione, il passaggio del chimo attraverso gli organi digestivi, il mantenimento del tono vascolare e l’escrezione.

La funzione contrattile di tutti i tipi di muscoli è dovuta alla trasformazione dell’energia chimica di alcuni processi biochimici in lavoro meccanico. Questa trasformazione avviene all’interno delle fibre muscolari. Tuttavia, la contrazione dei muscoli scheletrici e viscerali è solo un caso particolare di un fenomeno più generale: l’attività meccanochimica delle strutture viventi. Le più svariate manifestazioni di questa attività, per esempio la contrazione della coda di uno spermatozoo, il movimento delle ciglia negli infusori, la disgiunzione dei cromosomi durante la mitosi e l’iniezione del DNA dei fagi nei batteri, sembrano basarsi sullo stesso meccanismo molecolare. Questo meccanismo comune coinvolge un cambiamento nella conformazione o nella posizione relativa delle strutture fibrillari nelle proteine contrattili.

Classificazione. I morfologi distinguono due tipi principali di muscoli: striati e lisci. I muscoli striati includono l’intera muscolatura scheletrica, che rende possibile il movimento volontario negli animali vertebrati e nell’uomo; i muscoli della lingua e del terzo superiore dell’esofago; il muscolo cardiaco, o miocardio, che ha una composizione proteica unica e una natura contrattile; e i muscoli degli artropodi e alcuni altri invertebrati. I muscoli lisci costituiscono la maggior parte della muscolatura degli invertebrati. Negli animali e nell’uomo gli strati muscolari dei visceri e delle pareti dei vasi sanguigni sono anche costituiti da muscoli lisci. Questi strati muscolari partecipano alle funzioni fisiologiche più importanti. Alcuni istologi distinguono un terzo tipo di muscoli negli invertebrati, muscoli con doppia striatura obliqua.

ELEMENTI STRUTTURALI. Tutti i tipi di muscoli sono costituiti da fibre muscolari. Le fibre muscolari striate nei muscoli scheletrici formano fasci uniti da strati di tessuto connettivo. Le estremità delle fibre muscolari sono intrecciate con fibre tendinee, e attraverso questa combinazione la tensione muscolare è trasmessa alle ossa scheletriche. Le fibre muscolari striate sono cellule giganti e polinucleate con un diametro da 10 a 100 μ. Sono spesso lunghe quanto i muscoli stessi, raggiungendo una lunghezza di 12 cm in alcuni muscoli umani. La fibra è coperta da una guaina elastica, o sarcolemma. La cellula è riempita da un sarcoplasma che contiene organelli come i mitocondri, i ribosomi, i tubuli e i vacuoli del reticolo sarcoplasmatico e del sistema T, e vari corpi di inclusione.

Il sarcoplasma di solito contiene fasci di numerose strutture filiformi, le miofibrille, che sono anche a righe incrociate, come i muscoli di cui fanno parte. Le miofibrille hanno uno spessore da 0,5 μ a diversi micron. Ogni miofibrilla è divisa in diverse centinaia di segmenti, da 2,5 a 3 μ di lunghezza, chiamati sarcomeri. Ogni sarcomero consiste, a sua volta, di bande alternate che differiscono in densità ottica e conferiscono alle miofibrille e alla fibra muscolare nel suo complesso una caratteristica striatura che può essere chiaramente vista al microscopio a contrasto di fase. Le bande più scure sono birifrangenti e sono chiamate bande anisotrope, o A. Le bande più chiare non hanno questa capacità e sono chiamate bande isotrope o I. Il centro della banda A è occupato da una zona di birifrangenza più debole, la zona H. La banda I è divisa nelle due metà uguali della membrana scura Z, che separa un sarcomero dall’altro. Ogni sarcomero ha due tipi di filamenti, che consistono nelle proteine muscolari miosina spessa e actina sottile.

Le fibre muscolari lisce hanno una struttura leggermente diversa. Sono cellule mononucleari a forma di fuso, senza striature trasversali. Di solito sono lunghe 50-250 μ e larghe 4-8 μ. Le fibre muscolari lisce uterine sono lunghe 500 m μ. I miofilamenti del muscolo liscio di solito non sono combinati in miofibrille separate, ma sono disposti lungo la lunghezza della fibra sotto forma di numerosi singoli filamenti di actina. Non esiste un sistema ordinato di filamenti di miosina nelle cellule muscolari lisce. Le fibre di tropomiosina A nella muscolatura liscia dei molluschi sembrano avere un ruolo importante nello svolgimento della funzione otturatrice (chiusura della conchiglia).

COMPOSIZIONE CHIMICA. La composizione chimica dei muscoli varia con la specie, con l’età dell’animale, con il tipo e la condizione funzionale del muscolo, e con alcuni altri fattori. I principali costituenti dei muscoli striati umani e animali sono presentati nella tabella 1.

In media, l’acqua costituisce il 75% del peso umido del muscolo. Le proteine rappresentano la maggior parte della massa solida. Si distingue tra le proteine contrattili miofibrillari (miosina e actina e il loro complesso-actomiosina-tropomiosina, actine α e β, troponina e altre) e le proteine sarcoplasmatiche (globulina X, miogeni, pigmenti respiratori come la mioglobina-nucleoproteine, ed enzimi che partecipano ai processi metabolici nel muscolo). I composti estrattivi che partecipano al metabolismo e svolgono la funzione contrattile del muscolo sono i più importanti dei composti rimanenti nella fibra muscolare. Questi includono ATP, fosfocreatina, carnosina e anserina; fosfolipidi, che svolgono un ruolo importante nel metabolismo e nella formazione delle microstrutture cellulari; sostanze prive di azoto, per esempio il glicogeno e i suoi prodotti di decomposizione (glucosio, acido lattico e così via), grassi neutri e colesterolo; infine, sali di sodio, potassio, calcio e magnesio. I muscoli lisci differiscono significativamente nella composizione chimica dai muscoli striati, avendo un contenuto inferiore della proteina contrattile actomiosina e di composti ad alta energia e dipeptidi.

CARATTERISTICHE FUNZIONALI DEI MUSCOLI STRIATI. I muscoli striati sono riccamente forniti con i nervi da cui l’attività muscolare è regolata dai centri nervosi. I più importanti sono i nervi motori, che conducono gli impulsi ai muscoli, provocandone l’eccitazione e la contrazione; i nervi sensoriali, lungo i quali le informazioni sulle condizioni dei muscoli raggiungono i centri nervosi; e le fibre adattative del sistema nervoso simpatico, che agiscono sul metabolismo e rallentano l’insorgere della fatica muscolare.

La combinazione di un nervo motore e il gruppo di fibre muscolari che innerva è chiamata unità motoria. Ogni ramo di un nervo motore in un’unità motoria si estende a una fibra muscolare separata. Tutte le fibre muscolari che costituiscono tale unità si contraggono quasi simultaneamente quando sono eccitate. L’impulso nervoso causa il rilascio di un mediatore, l’acetilcolina, all’estremità del nervo motore. L’acetilcolina reagisce poi con il recettore della colina sulla membrana postsinaptica. Questo aumenta la permeabilità della membrana agli ioni sodio e potassio, causando la depolarizzazione della membrana: appare un potenziale postsinaptico. Un’onda di elettronegatività nasce quindi nelle porzioni adiacenti della membrana della fibra muscolare scheletrica e si propaga lungo la fibra muscolare, di solito al ritmo di diversi metri al secondo.

Le proprietà elastiche dei muscoli cambiano come risultato dell’eccitazione. Se i punti di attacco del muscolo non sono rigidamente fissati, il muscolo si contrae, eseguendo lavoro meccanico. Se i punti di attacco del muscolo sono fissi, la tensione si sviluppa nel muscolo. Tra l’origine dell’eccitazione e la comparsa di un’onda di contrazione o di tensione intercorre un periodo di latenza. La contrazione muscolare è accompagnata da un rilascio di calore che continua per qualche tempo anche dopo che il muscolo si rilassa.

I muscoli dei mammiferi e dell’uomo possono essere composti da fibre muscolari lente (rosse), contenenti il pigmento respiratorio mioglobina, e fibre rapide (bianche), che non contengono mioglobina. Le fibre rapide e lente differiscono l’una dall’altra sia nella velocità di conduzione dell’onda contrattile che nella durata dell’onda. Nei mammiferi la durata dell’onda di contrazione nelle fibre lente è cinque volte più grande che nelle fibre rapide, ma la velocità di conduzione è solo la metà di quella delle fibre rapide.

Quasi tutti i muscoli scheletrici sono di tipo misto, cioè contengono sia fibre rapide che lente. A seconda della natura dello stimolo, possono verificarsi sia una contrazione singola (o fasica) delle fibre muscolari che una contrazione tetanica (o prolungata). La tetania si verifica quando una serie di stimolazioni raggiunge un muscolo a un ritmo tale che ogni stimolazione successiva lascia ancora il muscolo in uno stato di contrazione, causando una sovrapposizione delle onde contrattili. N. E. Vbedenskii ha scoperto che aumentando il tasso di stimolazione si intensifica la tetania, ma solo fino a un certo limite, che ha chiamato “ottimale”. Ulteriori aumenti del tasso di stimolazione diminuiscono la contrazione tetanica fino al “pessimum”. L’inizio della tetania è importante nella contrazione delle fibre muscolari lente. Nei muscoli con una predominanza di fibre rapide, la contrazione massima di solito risulta dalla sovrapposizione delle contrazioni di tutte quelle unità motorie che sono contemporaneamente attive. Per realizzare questo, gli impulsi nervosi di solito raggiungono queste unità motorie in modo asincrono.

I muscoli striati contengono anche un terzo tipo di fibre, le fibre puramente toniche, che sono particolarmente ben rappresentate nei muscoli di anfibi e rettili. Le fibre toniche aiutano a mantenere un tono muscolare continuo. Le contrazioni toniche sono contrazioni coordinate a lento sviluppo, capaci di persistere a lungo senza una significativa perdita di energia. I muscoli in contrazione tonica manifestano una resistenza continua a qualsiasi forza esterna applicata per dilatare un organo muscolare. Le fibre toniche reagiscono ad un impulso nervoso con un’onda contrattile solo nel sito di stimolazione. Tuttavia, a causa del gran numero di endplates motorie – siti di stimolazione – una fibra tonica può ancora eccitarsi e contrarsi completamente. Tali fibre si contraggono così lentamente che anche a frequenze di stimolazione molto basse, le singole onde di contrazione si sovrappongono e si fondono per produrre una singola contrazione prolungata. La resistenza prolungata delle fibre toniche e delle fibre fasiche lente a una forza di trazione è assicurata non solo dalla funzione contrattile delle proteine muscolari, ma anche da una maggiore viscosità delle proteine.

La capacità contrattile di un muscolo è espressa in termini di forza assoluta del muscolo, il rapporto tra la massa di un muscolo e l’area della sua sezione trasversale presa sul piano perpendicolare alle fibre. La forza assoluta è espressa in chilogrammi per centimetro quadrato (kg/cm2). Per esempio, la forza assoluta del bicipite umano è 11,4 kg/cm2, e quella del gastrocnemio, 5,9 kg/cm2.

L’esercizio sistematico dei muscoli aumenta la loro massa, forza ed efficienza. Tuttavia, un lavoro eccessivo provoca l’affaticamento, cioè la perdita di efficienza muscolare. L’inattività provoca l’atrofia dei muscoli.

CARATTERISTICHE FUNZIONALI DEI MUSCOLI LISCI. I muscoli lisci degli organi interni differiscono significativamente dai muscoli scheletrici nel modo di innervazione, eccitazione e contrazione. Le onde di eccitazione e contrazione procedono molto lentamente nei muscoli lisci. In tali muscoli lo sviluppo di un tono muscolare continuo è legato, come nelle fibre scheletriche toniche, alla lenta velocità di propagazione delle onde contrattili, che si fondono tra loro anche dopo una stimolazione ritmica poco frequente. Il fenomeno dell’automatismo (attività non causata dall’ingresso di impulsi nervosi dal sistema nervoso centrale nel muscolo) è anche caratteristico dei muscoli lisci. Sia le cellule nervose che innervano il muscolo liscio che le cellule muscolari lisce stesse sono state trovate capaci di eccitazione e contrazione spontanea-indipendente dalla stimolazione del sistema nervoso centrale-ritmica.

I muscoli lisci nei vertebrati sono unici non solo nella loro innervazione e struttura istologica ma anche nella loro composizione chimica. Hanno un contenuto inferiore della proteina contrattile actomiosina; meno composti ad alta energia, in particolare ATP; una bassa attività ATPasi nella frazione di miosina; e una varietà solubile in acqua di actomiosina, chiamata tonoactomiosina.

Di grande importanza per l’organismo è la capacità dei muscoli lisci di cambiare la lunghezza senza aumentare la tensione esercitata. Tale situazione si verifica, per esempio, durante il riempimento di organi cavi, come la vescica urinaria e lo stomaco.

Muscoli scheletrici nell’uomo. I muscoli scheletrici nell’uomo, che differiscono tra loro per forma, dimensione e posizione, costituiscono circa il 40% della massa corporea. Quando si contrae, il muscolo può accorciarsi fino al 60 per cento della sua lunghezza. Più lungo è il muscolo (il muscolo più lungo, il sartorio, è lungo 50 cm), maggiore è la sua gamma di movimenti. La contrazione di un muscolo a forma di cupola, per esempio il diaframma, provoca un appiattimento, mentre la contrazione di un muscolo a forma di anello, per esempio uno sfintere, provoca la costrizione o la chiusura dell’apertura che il muscolo circonda. Un muscolo radiale, invece, allarga l’apertura quando si contrae. La contrazione dei muscoli che si trovano tra le prominenze ossee e la pelle cambia la forma della superficie cutanea.

Tutti i muscoli scheletrici, o somatici, possono essere classificati secondo la loro posizione in muscoli della testa (questi includono i muscoli facciali e i muscoli masseteri che controllano la mascella inferiore) e muscoli del collo, del tronco e delle estremità. Poiché i muscoli del tronco coprono il petto e formano le pareti della cavità addominale, sono divisi in muscoli toracici, addominali e spinali. I muscoli delle estremità sono classificati secondo il segmento dello scheletro a cui sono associati. Nelle estremità superiori ci sono i muscoli del cingolo scapolare, della spalla, dell’avambraccio e della mano; nelle estremità inferiori ci sono i muscoli del cingolo pelvico, dell’anca, della tibia e del piede.

Nell’uomo ci sono circa 500 muscoli collegati allo scheletro. Alcuni di essi sono grandi, per esempio il quadricipite femorale, mentre altri sono piccoli, per esempio i muscoli corti della schiena. Il lavoro che coinvolge diversi muscoli viene eseguito in modo sinergico, anche se alcuni gruppi di muscoli funzionali lavorano in modo antagonista quando si eseguono certi movimenti. Per esempio, i muscoli bicipiti e brachiali nella parte anteriore dell’avambraccio flettono l’avambraccio all’articolazione del gomito, mentre il tricipite brachiale, situato nella parte posteriore, serve per estendere l’avambraccio.

Nelle articolazioni sferoidali avvengono sia movimenti semplici che complessi. Per esempio, l’anca è flessa all’articolazione dell’anca dall’iliopsoas ed estesa dal gluteo massimo. L’anca è abdotta dal gluteo minimo e dal gluteo medio e addotta da cinque muscoli del gruppo mediale dell’anca. L’articolazione dell’anca è anche circondata da muscoli che ruotano l’anca lateralmente e medialmente.

I muscoli più potenti sono quelli del tronco. Essi comprendono i muscoli della schiena, che mantengono il tronco eretto, e i muscoli addominali, che costituiscono una formazione insolita nell’uomo, il prelum abdominale. Nel corso dell’evoluzione, i muscoli degli arti inferiori nell’uomo sono diventati più forti a causa della posizione verticale del corpo. Essi sostengono il corpo e partecipano alla locomozione. I muscoli degli arti superiori, al contrario, sono diventati più destri per garantire l’esecuzione di movimenti rapidi e precisi.

In base alla posizione fisica e all’attività funzionale, la scienza moderna classifica anche i muscoli secondo il seguente gruppo: il gruppo muscolare che controlla il movimento del tronco, della testa e del collo; il gruppo muscolare che controlla il movimento del cingolo scapolare e dell’estremità superiore libera; e i muscoli dell’estremità inferiore. All’interno di questi gruppi si distinguono divisioni più piccole.

Patologia dei muscoli. La compromissione della contrattilità e lo sviluppo di un tono muscolare prolungato si osservano nei seguenti disturbi, per citarne alcuni: nell’ipertensione, nell’infarto miocardico e nella miodistrofia; nell’atonia dell’utero, dell’intestino e della vescica urinaria; in alcune forme di paralisi, per esempio, dopo il recupero dalla poliomielite. I cambiamenti patologici nel funzionamento degli organi muscolari possono derivare da disturbi nella regolazione nervosa o umorale, da lesioni a qualsiasi parte dei muscoli (per esempio, nell’infarto del miocardio), o da cambiamenti a livello cellulare e subcellulare. I disturbi subcellulari e cellulari possono comportare un cambiamento nel substrato proteico contrattile o un cambiamento nel metabolismo. I cambiamenti metabolici di solito si verificano all’interno del sistema enzimatico che si occupa della rigenerazione di composti ad alta energia, soprattutto ATP. I cambiamenti subcellulari e cellulari possono essere causati dall’insufficiente produzione di proteine muscolari che segue la compromissione della sintesi dell’RNA messaggero. Tale compromissione si traduce in difetti congeniti nella struttura del DNA cromosomico. Quest’ultimo gruppo di malattie è quindi considerato ereditario.

Le proteine sarcoplasmatiche dei muscoli scheletrici e lisci sono interessanti non solo perché partecipano allo sviluppo dell’effetto postumo viscoso, ma anche perché molte di esse sono enzimaticamente attive e prendono parte al metabolismo della cellula. Quando gli organi muscolari sono feriti, come nell’infarto del miocardio, o quando la permeabilità delle membrane superficiali delle fibre muscolari è compromessa, enzimi come la creatina chinasi, la lattato deidrogenasi, l’aldolasi e la transaminasi possono fuoriuscire nel sangue. Così, in alcune malattie, come infarti miocardici e miopatie, è di notevole interesse clinico per determinare l’attività di questi enzimi nel plasma.