Classificazione e identificazione
Il punto di partenza è lo schema di classificazione dei muschi esposto nel documento fornito nel prossimo pulsante di riferimento. Questa classificazione è basata su una miscela di dati molecolari, morfologici (macroscopici e microscopici) e sulla struttura cellulare e, per brevità, sarà indicata come la classificazione 2000 in questa pagina web. Essa fornisce una buona struttura su cui costruire un breve resoconto dei principi di classificazione dei muschi e con cui contrastare alcuni risultati di studi successivi
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Nello schema di classificazione del 2000 il phylum Bryophyta è diviso in sei classi: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida e Bryopsida. Un certo numero di briologi sostiene che il Takakiopsida e lo Sphagnopsida sono così diversi da qualsiasi altro muschio che queste due classi dovrebbero in effetti costituire phyla separati. Quelli che sostengono questo punto di vista avrebbero quindi due phyla aggiuntivi, Takakiophyta e Sphagnophyta, con il phylum Bryophyta ridotto da sei a quattro classi. Si noti che tutti concordano sul fatto che i gruppi “Takakia” e “Sphagnum” sono marcatamente diversi da tutte le altre briofite. Il dibattito riguarda il fatto che questi due gruppi giustifichino divisioni separate. Implicito in questo dibattito sono due diversi punti di vista sulla storia evolutiva.
Le classi nella classificazione del 2000 variano notevolmente in dimensioni. Circa il 95% di tutte le specie di muschi appartengono alla classe Bryopsida, mentre Takakiopsida contiene solo un genere, Takakia, con solo due specie. Non è sorprendente che la maggior parte dei muschi che si incontrano appartengano alla classe Bryopsida. All’interno della classe Polytrichopsida i membri della classe Polytrichales hanno generalmente gametofiti molto robusti che si notano facilmente. Anche se molto più piccoli in numero rispetto ai Bryopsida, i Polytrichales sono molto diffusi. Le prossime due sezioni daranno alcuni esempi dei Bryopsida e dei Polytrichales, mostrandovi alcune delle varietà in ogni gruppo così come alcune delle caratteristiche classificatorie che si trovano in questi gruppi. La pagina terminerà con un riassunto e alcuni commenti su tutte le classi che costituiscono il phylum Bryophyta.
Classe Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Viste le grandi dimensioni di questa classe non sorprende che ci sia una notevole varietà sia nei gametofiti che negli sporofiti dei suoi membri.
I gametofiti di Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (a destra) crescono fino a pochi millimetri di altezza e le capsule sferiche a gambo corto delle spore hanno solo 1-2 millimetri di diametro. La foto di accompagnamento è dominata da sporofiti immaturi. Al contrario, le specie di Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
possono crescere da tende fino a ben oltre un metro di lunghezza.
I gametofiti dei muschi della famiglia Pottiaceae sono tipicamente piante a stelo corto e ciuffi, spesso crescono gregari e in habitat difficili ed esposti. Esempi, oltre a Goniomitrium, sono Tortula princeps e Trichostomum brachydontium . Questo non vuol dire che tutti i muschi a stelo corto e ciuffi di habitat difficili siano membri delle Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) è un buon controesempio. Non è anche vero che tutti i membri delle Pottiaceae hanno gametofiti corti e ciuffi. Gli steli di Triquetrella papillata possono crescere fino a diversi centimetri di lunghezza e ramificarsi in modo che i gametofiti crescano come stuoie sul terreno. Tuttavia, i lunghi steli in crescita a tappeto sono molto più caratteristici degli ordini Hookeriales e, soprattutto, degli Hypnales. Quest’ultimo è un grande ordine con diverse migliaia di specie. Il nome dell’ordine deriva dal genere Hypnum (nella famiglia Hypnaceae) e qui c’è un piccolo ma denso tappeto di Hypnum cupressiforme . Questa foto mostra un tappeto sciolto di Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) che cresce in un prato lussureggiante alla Old Parliament House di Canberra e qui c’è un tappeto ben sviluppato di Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) che cresce su un argine stradale sull’isola Norfolk. Dall’esempio di Papillaria avete già visto che, piuttosto che essere limitati alla crescita a tappeto, i membri degli Hypnales possono anche crescere come tende.
In ciascuno dei Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) e Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) la bocca della capsula della spora è circondata da denti peristomi, che possono aiutare nella dispersione delle spore. La maggior parte dei membri dei Bryopsida hanno capsule di spore con denti peristomici. In Gemmabryum dichotomum i denti sono ben sviluppati, ma in Tayloria gunnii sono piuttosto piccoli. Al contrario, la capsula delle spore di Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) manca di denti nel peristoma. La classificazione del 2000 usa la natura (o l’assenza) dei denti del peristoma per aiutare a definire gli ordini dei muschi. Una delle capsule di spore di Gemmabryum dichotomum è ancora in procinto di perdere il suo opercolo, il cappuccio che copre la bocca della capsula nelle capsule di spore in via di sviluppo. Si può vedere l’anulus, un anello di collegamento del tessuto tra l’opercolo e la capsula, in fase di distacco. La classificazione del 2000 usa esplicitamente la presenza di un annulus ben differenziato per aiutare a definire alcuni ordini di muschi.
Classe Polytrichopsida, ordine Polytrichales
Come notato sopra i gametofiti dei membri delle Polytrichales sono generalmente abbastanza robusti. Le Polytrichaceae sono l’unica famiglia di questo ordine. Gli steli dei gametofiti possono essere da pochi centimetri di altezza a più di 60 centimetri in alcune specie. Gli steli di alcuni muschi acquatici possono essere abbastanza lunghi, ma i Polytrichales sono muschi terrestri con steli indipendenti. Qui una foto di alcune piante del genere Dawsonia. Qui è una massa di piante di Dawsonia, con un umano per la scala. Ci sono alcuni muschi robusti che non sono nelle Polytrichales. Uno di questi è il genere tropicale Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida) dove gli steli possono crescere fino a oltre 30 centimetri di lunghezza. Tuttavia, gli steli di Spiridens crescono orizzontalmente o leggermente penduli, a differenza della crescita eretta nelle Polytrichales. Spiridens si trova occasionalmente a crescere sul suolo, ma è molto più comunemente trovato a crescere sulle piante.
Nervi sono presenti nelle foglie delle Polytrichales e, tipicamente, ci sono crescite simili a pareti, chiamate lamelle, che corrono lungo il lungo nervo. Il diagramma allegato mostra una sezione trasversale di una foglia della specie Aloina rigida. La sezione centrale marrone, spessa diverse cellule, è il nervo. Su ogni lato del nervo la foglia è spessa solo una cellula ed è curvata verso l’interno. Ogni “pilastro” verde indica una lamella. Ricordate che questa è una sezione trasversale, quindi ogni “pilastro” verde continua indietro nello schermo e in avanti fuori dallo schermo per costituire una lamella simile a una parete. Tra le Polytrichales c’è una variazione nelle caratteristiche come la forma della foglia, l’arricciatura della foglia, la forma e la disposizione delle lamelle. Queste aiutano a differenziare le specie. Il diagramma è tratto dalla Tavola 16 in Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz di W. Migula: Band 1: Moose, pubblicato a Berlino nel 1904.
Le capsule delle spore delle Polytrichales hanno denti peristomi, ma non sempre come denti semplici. In alcuni generi, come Polytrichum, gli apici dei denti del peristoma sono attaccati a un epiframma bianco, simile a un disco. In Dawsonia i denti del peristoma sono lunghi e un po’ pelosi.
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Riassunto della classificazione dei muschi
La seguente tabella fornisce un riassunto delle classi dei Bryophyta secondo la classificazione del 2000. Dopo il nome di ogni classe il testo grigio fornisce alcune informazioni sulle caratteristiche dei membri di quella classe. Il testo grigio non costituisce mai una descrizione completa di una classe ma, per le prime quattro classi, vi permetterà di vedere alcune differenze facilmente descritte all’interno di quel gruppo di quattro e tra queste quattro e le altre due. Per ogni classe (tranne i Bryopsida, dove ci sono troppi ordini) c’è anche una lista di ordini e un riassunto dei numeri di famiglie, generi e specie. Per una discussione più dettagliata della classificazione dei muschi, vedere la pagina dei muschi sul sito web Tree of Life.
phylum: Bryophyta
classe: Takakiopsida
Capsula sollevata su una seta che è composta da tessuto sporofita.
La capsula si apre attraverso una singola fessura longitudinale a spirale.
ordine: Takakiales (1 famiglia, 1 genere, 2 specie)
classe: Sphagnopsida
Capsula sollevata su uno pseudopodio che è composto da tessuto gametofita.
La capsula si apre per mezzo di un opercolo.
ordine: Sphagnales (1 famiglia, 1 genere, tra 100 e 300 specie)
ordine: Ambuchananiales (1 famiglia, 1 genere, 1 specie)
classe: Andreaeopsida
Capsula sollevata su uno pseudopodio.
La capsula si apre lungo diverse linee di deiscenza verticali.
ordine: Andreaeales (1 famiglia, 2 generi, meno di 100 specie)
classe: Andreaeobryopsida
Capsula sollevata su uno pseudopodio.
La capsula si apre lungo diverse linee di deiscenza verticali.
ordine: Andreaeobryales (1 famiglia, 1 genere, 1 specie)
classe: Polytrichopsida
Capsula sollevata su una seta.
La capsula si apre per mezzo di un opercolo.
Capsula con denti peristomici (eccetto un genere).
Denti peristomici nematodonti. (Vedi definizione sotto.)
Nervo presente nella foglia (tranne che per un genere).
ordine: Tetraphidales (3 famiglie, 4 generi, non più di circa 50 specie)
ordine: Polytrichales (1 famiglia, 23 generi, diverse centinaia di specie)
Gametofita tipicamente molto robusto.
Foglia con nervo e tipicamente con lamelle lungo il nervo.
classe: Bryopsida
Capsula sessile o sollevata su una seta.
La capsula si apre generalmente per mezzo di un opercolo,
ma per disintegrazione in pochissimi generi.
Nella maggior parte dei generi le capsule hanno denti peristomi.
Denti peristomi artrodonti. . (Vedi definizione sotto.)
Gametofiti da piccoli a robusti.
Foglie con o senza nervi.
16 ordini, 107 famiglie, circa 880 generi, circa 12,000 specie
Nematodonteo & artrodonteo
peristoma artrodonteo
I denti del peristoma nematodonteo consistono di cellule morte intere e sono uniformemente ispessiti mentre i denti del peristoma artrodonteo sono ispessiti in modo differenziato e sono stati formati da parti di cellule morte,
La maggior parte dei muschi ha denti peristomi artrodonti e un esempio di un peristoma artrodonto è mostrato nella foto di accompagnamento. Qui è un primo piano di un dente. I denti del peristoma artrodontico hanno una notevole flessibilità e possono arricciarsi o srotolarsi in risposta ai cambiamenti di umidità.
Una proposta di revisione
Basandosi su una revisione delle prove morfologiche e del DNA, gli autori del documento riportato nel prossimo pulsante di riferimento hanno proposto una revisione della classificazione dei muschi. La maggior parte dei cambiamenti proposti sono a livello di ordine o inferiore nella classe Bryopsida. Tuttavia, hanno proposto le seguenti modifiche alla classe Polytrichopsida. La famiglia Buxbaumiacae (con un solo genere Buxbaumia) verrebbe inserita in un ordine proprio, Buxbaumiales, all’interno della classe Bryopsida. Nella classificazione del 2000 questa famiglia era un membro dell’ordine Tetraphidales. Le due famiglie rimanenti nei Tetraphidales costituirebbero ciascuna una nuova classe, creando così:
classe: Oedipodiopsida
classe: Tetraphidopsida
Questo lascerebbe la classe Polytrichopsida con un solo ordine Polytrichales, con una famiglia Polytrichaceae. Nella classificazione del 2000 la classe Polytrichopsida conteneva quattro famiglie con le bocche delle capsule delle spore aventi le seguenti caratteristiche:
Oedipodiaceae Nessun dente del peristoma, bocca della capsula liscia
Tetraphidaceae Quattro denti del peristoma, in una linea circolare
Polytrichaceae 16-64 denti del peristoma, in una linea circolare
Buxbaumiaceae Una o più file di denti, concentriche intorno a un cono troncato e pieghettato
Nella classificazione riveduta questo sacco misto è stato diviso in gruppi più omogenei.
La struttura della bocca della capsula nelle Buxbaumiaceae è una delle più complesse nei muschi e le specie della famiglia Diphysciaceae hanno bocche capsulari simili. È interessante notare che nella classificazione del 2000 la famiglia Diphysciaceae è stata collocata nell’ordine Diphysciales all’interno della classe Bryopsida. Questa collocazione era stata basata su un attento esame sia della struttura fine del peristoma che dei dati molecolari. Il secolo scorso ha visto un considerevole dibattito sulla classificazione delle Buxbaumiaceae e delle Diphysciaceae, con un dibattito incentrato sul fatto che il peristoma complesso sia più nematodonteo, più artrodonteo o una forma intermedia. Si noti che nella classificazione rivista, mentre le Buxbaumiaceae e Diphysciaceae sono collocate all’interno della classe Bryopsida, sono collocate in sottoclassi diverse.
Gli autori della classificazione riveduta hanno anche proposto cinque superclassi, per ora numerate con numeri romani e definite come segue:
Superclasse I (contenente la classe Takakiopsida)
Superclasse II (contenente la classe Sphagnopsida)
Superclasse III (contenente la classe Andreaeopsida)
Superclasse IV (contenente la classe Andreaeobryopsida
Superclasse V
classe: Oedipodiopsida
classe: Polytrichopsida
classe: Tetraphidospida
classe: Bryopsida
Questo esplicita che, secondo l’opinione degli autori, le classi Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida e Bryopsida sono più strettamente legate tra loro di quanto nessuna di esse lo sia a nessuna di Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida o Andreaeobryopsida.