L’enzima Rubisco, abbreviazione di ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi, è l’enzima che incorpora CO2 nelle piante durante la fotosintesi. Poiché costituisce circa il 30% della proteina totale di una foglia di pianta, la Rubisco è probabilmente la proteina più abbondante sulla terra e uno dei principali serbatoi di azoto per le piante. La Rubisco è ampiamente accettata come l’ultimo passo limitante nella fissazione fotosintetica del carbonio. L’ossigeno atmosferico compete con la CO2 come substrato per Rubisco, dando luogo alla fotorespirazione. Quando è stato purificato per la prima volta, l’enzima sembrava avere una scarsa affinità per la CO2 di 450 μM (1), mentre l’aria in equilibrio con l’acqua, a 25°C, è di circa 10 μM. Più tardi, Lorimer et al. (2) hanno dimostrato che il sito attivo di Rubisco deve essere prima carbamilato da un attivatore CO2, separato dal substrato CO2, e deve legare Mg2+ prima di legare il substrato a cinque carboni, ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP). Infatti, all’aggiunta di RuBP, il Km(CO2) misurato si è avvicinato alle concentrazioni di CO2 disciolta in acqua; tuttavia, il tasso della reazione è stato sostenuto solo per 5 minuti e poi è diminuito rapidamente. Questo declino è stato dimostrato essere causato dallo stretto legame di RuBP a Rubisco che aveva perso l’attivatore CO2 (Fig. 1). L’ingrediente mancante necessario per disaccoppiare Rubisco e RuBP è stato trovato nella pianta intatta con una proteina separata, chiamata Rubisco attivasi (3). Questo enzima agisce su Rubisco e permette il rilascio della RuBP legata in modo che il sito possa legare l’attivatore CO2 e Mg2+. La Rubisco attivasi stessa richiede ATP, e la sua attività è legata alla carica energetica del cloroplasto (4). Così, la proporzione di Rubisco attiva in una foglia (stato di attivazione) può variare a seconda dell’efficacia della Rubisco attivasi nel rimuovere la RuBP legata. La regolazione di Rubisco sintonizza finemente il tasso di fissazione di CO2 al tasso di trasporto di elettroni fotosintetico, assicurando che i metaboliti del cloroplasto siano sempre ottimali per la fotosintesi (5).