La straordinaria diversità della Brassica oleracea

Jeanne trasforma la sua frustrazione con i bruchi nel suo giardino in un’esplorazione della botanica dietro una specie straordinaria: Brassica oleracea.

Le farfalle del cavolo bianco (Lepidoptera: Pieris rapae) hanno decimato il raccolto autunnale di cavolo nel nostro giardino. Per essere giusti, gli abbondanti bruchi verdi non hanno consumato l’intera lama di ogni foglia. Le rimanenti foglie rosicchiate, tuttavia, secondo mio marito, non assomigliavano più al cibo, ma a una fattoria di bruchi che sarebbe stato noioso trasformare in cibo. Ha strappato la fattoria di bruchi, l’ha buttata nel bidone del compost e l’ha sostituita con la lattuga. A differenza del cavolo, che è nella famiglia della senape (Brassicaceae), la lattuga è nella famiglia del girasole (Asteraceae) e quindi non è nemmeno lontanamente attraente per le farfalle del cavolo bianco.

Sono stato tentato di salvare le foglie bucate dal loro destino di compost, in parte perché so che lo sgranocchiare dei bruchi ha effettivamente aumentato la concentrazione fogliare di alcuni dei composti che contribuiscono alla reputazione nutriente del cavolo, e anche perché l’abbassamento delle temperature autunnali conferisce una straordinaria dolcezza al cavolo e alle altre crucifere che sono tutte varietà della stessa specie, Brassica oleracea: cavolfiore, cavolo, cavolo rapa, cavolini di Bruxelles, broccoli cinesi e verze. I dettagli delle conseguenze chimiche del consumo dei bruchi avranno presto un post tutto loro. Questo post è dedicato alla botanica e alla biologia evolutiva dietro l’incredibile diversità di B. oleracea.

Selezione artificiale e Brassica oleracea

Nel suo On the Origin of Species by Means of Natural Selection, Charles Darwin fece un parallelo tra la selezione naturale in natura e l’allevamento di piante e animali orchestrato dagli agricoltori, una pratica che i biologi chiamano “selezione artificiale”: “Se l’uomo può con pazienza selezionare le variazioni utili a lui, perché… non dovrebbero sorgere spesso variazioni utili ai prodotti viventi della natura, ed essere conservate e selezionate? La selezione naturale è ciò che si pensa comunemente come “la sopravvivenza del più adatto”: la sopravvivenza sproporzionata e il successo riproduttivo di alcuni individui in una popolazione, spesso quelli le cui caratteristiche particolari li rendono più adatti al loro ambiente rispetto ai loro fratelli meno fortunati. L'”ambiente” in questo contesto comprende non solo le condizioni abiotiche vissute da un organismo, come il clima e il suolo prevalenti, ma anche gli altri organismi con cui interagisce, compresi i suoi concorrenti, predatori, agenti patogeni e, nel caso di alcune piante, i suoi impollinatori e disperditori di frutti.

La selezione artificiale richiede che un agricoltore, oltre alle circostanze ambientali naturali, determini quali individui possiedono le caratteristiche chiave da trasmettere alla generazione successiva, permettendo solo agli individui più desiderabili di riprodursi. La speranza è che il particolare tratto sotto selezione sia altamente ereditabile (avendo una forte base genetica, invece che ambientale), in modo che la prossima generazione avrà una maggiore espressione del tratto rispetto alla generazione dei genitori.

Gli agricoltori hanno iterato questo processo per oltre 10.000 anni, da quando i primi agricoltori hanno preso i semi dagli alberi da frutta più succosi e dagli steli di grano più carichi e li hanno piantati vicino alle loro case. Così facendo, i nostri antenati agricoltori hanno addomesticato molte delle loro specie di piante selvatiche più importanti e deliziose dal punto di vista nutrizionale, cambiandole nel corso delle generazioni nelle varietà che l’uomo moderno riconosce come le nostre piante alimentari primarie. Gli agricoltori scelgono di allevare quelle singole piante che massimizzano le qualità desiderabili e minimizzano quelle indesiderabili. Nella varietà addomesticata di una specie selvatica la qualità desiderabile sotto selezione, come la dolcezza del frutto o la dimensione di una particolare struttura, può diventare amplificata nel tempo, esagerata rispetto alla condizione selvatica media. Oppure un agricoltore può salvare dall’oscurità un individuo con una caratteristica che è rara in natura o nella varietà coltivata più comune, come un particolare colore del fiore, o una mandorla mutante non tossica, rendendo la pianta unica un progenitore di una nuova varietà.

Alcune specie hanno subito il processo di domesticazione più volte, e con alcune di queste specie, ogni sforzo di domesticazione si è concentrato sull’amplificazione di diverse strutture della pianta, producendo una cornucopia di verdure o frutti straordinariamente diversi dallo stesso progenitore selvatico. È il caso della Brassica oleracea. La pianta selvatica è una piccola erba infestante che preferisce crescere su affioramenti calcarei in tutta la regione mediterranea costiera. È una pianta biennale che utilizza le riserve di cibo immagazzinate durante l’inverno nella sua rosetta di foglie per produrre una spiga di pochi fiori gialli alla fine della sua seconda estate prima di morire. Queste foglie nutrienti rendono i suoi derivati addomesticati importanti colture alimentari in gran parte del mondo. Agricoltori intraprendenti nel corso delle ultime migliaia di anni hanno contribuito ad addomesticare diverse stirpi distinte di B. oleracea, ognuna delle quali amplifica diverse parti di questa pianta selvatica per produrre diverse varietà vegetali, o gruppi di cultivar o sottospecie (“ssp.”): cavoli e verze (ssp. acephala), broccoli cinesi (ssp. alboglabra), cavoli rossi e verdi (ssp. capitata), cavolo verza (ssp. sabauda) cavolo rapa (ssp. gongylodes), cavolini di Bruxelles (ssp. gemmifera), broccoli (ssp. italica), e cavolfiore (ssp. botrytis). Queste varietà hanno un aspetto drammaticamente – a volte comico – diverso, ma sono comunque considerate la stessa specie perché sono ancora tutte interfertili, capaci di accoppiarsi l’una con l’altra e di produrre prole fertile.

Si può facilmente osservare che queste verdure sembrano semplicemente molto diverse a prima vista, quindi è spesso sorprendente per le persone imparare che sono in realtà la stessa specie. Per capire i dettagli dell’addomesticamento delle cultivar di B. oleracea e le strutture che state guardando quando le vedete nel negozio di alimentari, dovete capire la morfologia di base delle angiosperme (piante da fiore) e il modello di crescita.

In breve, queste sono le parti che sono state ampliate in varie cultivar:

Foglie – Kale, collard green, broccoli cinesi
Bighe terminali – cavoli
Bighe ascellari (laterali) – cavoletti di Bruxelles
Stelo – cavoli rapa
Infiorescenze – broccoli e cavolfiori

Il corpo della pianta

Le strutture importanti del corpo della pianta in superficie sono etichettate nel diagramma schematico del modello di crescita della pianta da fiore qui sotto.

Il tessuto del meristema nelle piante è analogo al tessuto delle cellule staminali negli animali. È capace di svilupparsi in numerosi tipi di strutture vegetali. Tutti i tessuti vegetali crescono per divisione cellulare e hanno origine come tessuto meristematico. Quando una cellula meristematica si divide per produrre una struttura particolare, come una foglia o uno stelo, solo una delle due cellule figlie si differenzia per diventare parte del corpo della pianta. Questa cellula può successivamente dividersi, ma solo per produrre cellule più specializzate, come le cellule della foglia o del fusto. L’altra cellula figlia rimane tessuto meristematico. I tessuti meristematici situati in diverse parti di una pianta in crescita prendono il nome dalle strutture che producono. Il meristema del germoglio, l’ammasso di cellule meristematiche nella punta del fusto principale, dà origine alle strutture vegetative iniziali (non riproduttive) del corpo vegetale in crescita.

Le piante hanno una costruzione modulare e crescono aggiungendo iterativamente successive unità vegetative di base. Questa unità di base del corpo della pianta consiste in uno stelo, una foglia e una gemma ascellare vegetativa, situata tra lo stelo e il picciolo di una foglia (il gambo che attacca la lamina fogliare allo stelo). Il punto del fusto in cui la foglia e la gemma ascellare associata hanno origine è un nodo. Mentre la pianta cresce, il meristema del germoglio continua a generare l’unità di base, distanziata sullo stelo da una determinata lunghezza dell’internodo. Le gemme ascellari stesse contengono tessuto meristematico, chiamato meristema ascellare, che può dare origine a rami laterali fuori dal fusto principale, che a loro volta ripeteranno l’unità vegetativa di base.

Cavolo, cavolo cappuccio e broccoli cinesi: espansione delle foglie

La storia iniziale di B.oleracea non è ben conosciuta, ma era già ben affermata come ortaggio da giardino quando l’antico greco Teofrasto (371-287 a.C.) scrisse la sua Inchiesta sulle piante, in cui menziona tre varietà a foglia, come il cavolo e i cavoli verdi, e registra la convinzione prevalente all’epoca che coltivare B. oleracea in prossimità dell’uva avrebbe conferito un sapore di cavolo al vino. L’addomesticamento ha aumentato le dimensioni delle foglie di B. oleracea selvatica per produrre cavoli, cavoli verdi in Europa e broccoli cinesi in Cina.

Queste varietà a foglia sono le più simili a (le “meno derivate” da) l’antenato selvatico. Kale e collard greens erano probabilmente i progenitori di tutte le altre varietà (cavoli di Bruxelles, cavoli, cavoli ricci, broccoli e cavolfiori in Europa; broccoli cinesi in Asia) (Maggioni et al. 2010).

Diverse varietà di cavolo stanno diventando sempre più disponibili nei mercati e variano in colore, morfologia delle foglie e consistenza. Il cavolo riccio verde è il più comunemente disponibile, seguito dal cavolo lacinato o dinosauro, che ha foglie verdi scure, e dalle varietà viola “rosso” riccio e rosso e bianco russo. I cavoli decorativi viola, bianchi e verdi sono anche comuni piante ornamentali da giardino autunnale.

Cavolo: espansione della gemma terminale

Per fare il salto evolutivo dalle varietà domestiche a foglia al cavolo cappuccio, gli agricoltori hanno mantenuto le grandi foglie dei primi cavoli e si sono concentrati sulla riduzione drastica della lunghezza degli internodi e sull’ingrandimento della dimensione della gemma terminale. La gemma terminale è il gruppo di foglie immature che nasce dal tessuto meristematico del germoglio. La testa di cavolo è una gemma terminale straordinariamente grande circondata da grandi foglie impacchettate molto strettamente insieme sul gambo corto e grasso (il nucleo della testa di cavolo, nella foto a destra). Si riconoscono tre varietà distinte di cavolo: bianco (B. oleracea ssp. capitata var. alba), rosso (B. o. c. var. rubra) e savoiardo (B. oleracea ssp. sabauda), che ha una testa verde pallido con foglie infossate, simile alla consistenza del cavolo lacinato. Il cavolo cappuccio era un ortaggio domestico riconosciuto nel Mediterraneo almeno dal dodicesimo secolo.

Cavolini di Bruxelles: espansione delle gemme ascellari

I cavolini di Bruxelles sono stati sviluppati dalla selezione per allargare notevolmente le gemme ascellari. Lo puoi vedere se li coltivi da solo o se li compri sul gambo quando sono di stagione a fine estate e in autunno. Di solito quando compri i cavoletti di Bruxelles sul gambo le foglie sono state tagliate, così puoi vedere solo i cavoletti stessi disposti in strette spirali intorno a uno spesso gambo principale. Per vedere che si tratta di germogli ascellari, cercate le cicatrici delle foglie o i piccioli (i “gambi” delle foglie) sotto ogni germoglio di Bruxelles (vedi l’immagine a destra con il picciolo etichettato e la cicatrice fogliare chiara visibile sotto il germoglio). I germogli ascellari sono versioni più piccole del germoglio terminale che è stato ingrandito per produrre il cavolo, ecco perché i cavoletti di Bruxelles sembrano cavoli in miniatura. I cavoletti di Bruxelles vengono raccolti quando le foglie che si schiudono sono ancora strettamente avvolte nel germoglio. Se lasciati sviluppare, si svilupperebbero in rami corti e spessi. Se tagliate un cavoletto di Bruxelles nel mezzo, vedrete un piccolo gambo grasso e corto, come un torsolo di cavolo, e se guardate molto attentamente tra questo piccolo gambo e le foglie che si srotolano dai suoi piccoli nodi strettamente imballati, vedrete adorabili piccoli germogli ascellari. Questi piccoli boccioli ascellari sono ancora visibili, tra l’altro, dopo che i cavoletti di Bruxelles affettati sono stati brasati in un po’ di brodo e conditi con burro marrone in cui avete messo dei semi di senape marrone (un’altra specie di Brassica e l’argomento di un prossimo post) – nel caso vogliate impressionare i vostri amici a cena con le vostre incredibili conoscenze botaniche. Il cavoletto di Bruxelles è popolare nel suo omonimo belga e potrebbe essere stato sviluppato lì intorno al XIII secolo.

Cavolo rapa: espansione dello stelo

Il tessuto meristematico si trova anche nei lati degli steli, oltre che nelle gemme terminali e ascellari. Questo tessuto meristematico laterale è quello che permette allo stelo di crescere verso l’esterno, non solo verso l’alto, per sostenere la pianta in crescita. Per capire le origini morfologiche del cavolo rapa, si può iniziare immaginando il cavolo e pensando ai cambiamenti necessari per trasmogrificarlo in cavolo rapa. Quando compri il cavolo al negozio, di solito si presenta in un fascio di foglie, tutte tagliate dallo stelo principale da cui sono cresciute, quindi potresti non aver mai contemplato il gambo principale della pianta di cavolo. Questo gambo principale non è così spesso come il nucleo del cavolo, ma può ancora essere sostanziale (vedi il gambo nelle immagini dei cavoletti di Bruxelles qui sopra). Questo gambo carnoso e commestibile è pieno di cellule del parenchima. Le cellule del parenchima immagazzinano sostanze nutritive e chimiche sintetizzate dalle piante e forniscono supporto strutturale. Le nuove cellule del parenchima hanno origine da – indovinate un po’ – dal meristema del parenchima nello stelo. Ora immaginate il tessuto parenchimatico in questo asse principale che prolifera, permettendo una massiccia espansione del raggio della base del fusto principale, trasformando il fusto in un bulbo spesso e tozzo. Questa è la storia di addomesticamento del cavolo rapa, registrata in Europa dal 15° secolo (Vaughan e Geissler 2009). Le foglie sono spesso tagliate nel cavolo rapa al negozio di alimentari, lasciando solo piccole spighe di picciolo, ma se vengono lasciate, si può immediatamente vedere (e gustare) la somiglianza con le foglie verdi di collard. La pelle del cavolo rapa è dura – a volte il meristema laterale ha prodotto un sottile strato di legno – e di solito dovrebbe essere staccata. Poi si può tagliare il cavolo rapa a rondelle o a julienne per gustarlo fresco, oppure si può tagliarlo a cubetti e arrostirlo o cuocerlo al vapore e condirlo come si vuole. Il cavolo rapa fresco tagliato a julienne è ottimo combinato con mele o pere e cipolle fresche tagliate allo stesso modo e condito con una vinaigrette alla senape in uno slaw unico.

Broccoli e cavolfiori: espansione dell’infiorescenza

Il broccolo a testa grossa più comunemente coltivato negli Stati Uniti è solo una del vertiginoso numero di varietà di broccoli che si trovano in Italia, dove le prime testimonianze scritte dell’ortaggio risalgono al XVI secolo (Gray 1982). Il cavolfiore deriva probabilmente da una di queste varietà italiane di broccoli (Gray 1982). I broccoli e i cavolfiori si distinguono per le infiorescenze eccezionalmente grandi (grappoli di fiori), disposte in cimette ramificate in cima allo spesso (commestibile) stelo dell’infiorescenza principale che si erge dalla rosetta di grandi foglie basali tipiche della specie. Vedi l’immagine a destra della pianta di broccoli con l’infiorescenza principale (testa di broccolo) tagliata. Si possono vedere le grandi foglie basali che assomigliano molto alle foglie di cavolo e i piccoli fiori di broccolo laterali che si diramano dal gambo principale tagliato. Queste grandi foglie basali, tipicamente più dure, di tutte queste varietà di B. oleracea sono completamente commestibili. Si ammorbidiranno con un lungo brasato. Un delizioso antipasto thailandese, tuttavia, usa le foglie di broccolo crude come substrato per un gustoso involucro!

L’infiorescenza viene solitamente raccolta prima che i boccioli maturino e si aprano nei piccoli fiori gialli tipici della specie. Un pezzo di infiorescenza di broccoli in fiore, ben oltre le condizioni di raccolta, proveniente da un campo di broccoli, è raffigurato a sinistra. Notate la somiglianza dei fiori con quelli della senape gialla selvatica qui sopra. A volte i mazzi di broccoli lasciati troppo a lungo in frigorifero apriranno qualche fiore.

Il percorso da B. oleracea selvatica a broccoli e cavolfiori ha richiesto modifiche ai tempi e alla posizione della transizione dalla crescita vegetativa allo sviluppo riproduttivo. La formazione di strutture riproduttive (fiori, frutti, semi) su un particolare stelo richiede due trasformazioni del meristema, illustrate nel diagramma schematico qui sopra. In primo luogo, il meristema del germoglio diventa meristema dell’infiorescenza, che produce la struttura del fusto che sostiene i fiori. Questo stelo che sostiene i fiori, che può essere altamente ramificato, è l’infiorescenza.

Come fare un seme di cavolfiore

Per ottenere effettivamente i fiori in cima all’infiorescenza, il meristema dell’infiorescenza deve diventare meristema floreale, che forma le strutture dei fiori. La “cagliata” bianca, stretta e irregolare che forma una testa di cavolfiore è il risultato della proliferazione estesa di molti meristemi di infiorescenza mutanti in cima ai rami iniziali dell’infiorescenza che si arrestano allo stadio di meristema di infiorescenza. Non si allungano mai in più infiorescenze o producono meristemi floreali. Se il cavolfiore viene lasciato sviluppare invece di essere raccolto quando la cagliata è più densa, come è preferibile in cucina, la cagliata si allenterebbe e circa il 10% del meristema dell’infiorescenza andrebbe a produrre meristema floreale e infine fiori, che è il motivo per cui abbiamo semi di cavolfiore. I broccoli condividono con il cavolfiore la proliferazione del meristema dell’infiorescenza seguita da un arresto dello sviluppo dell’infiorescenza, anche se i meristemi dell’infiorescenza dei broccoli continuano a produrre meristema floreale e iniziano lo sviluppo floreale prima che l’ulteriore espansione dell’infiorescenza cessi. Le mutazioni genetiche che hanno portato al tipo di infiorescenza dei broccoli e dei cavolfiori sono abbastanza ben comprese e saranno spiegate in un futuro post. Le teste di cavolfiore sono bianche, a proposito, a causa dell’imbianchimento da parte delle grandi foglie basali che avvolgono la cagliata da sole o con la guida di un contadino diligente. Se le teste non vengono sbollentate svilupperanno un colore giallo verdastro pallido e potrebbero essere più amare.

Diversità straordinaria all’interno di una stessa specie

Gli ibridi, il risultato dell’ibridazione tra due specie o gruppi di cultivar, tra queste varietà completamente interfertili producono verdure con caratteristiche intermedie tra le loro varietà madri. Alcuni di questi ibridi stanno guadagnando popolarità. I broccolini sono un ibrido tra i gruppi di cultivar Italica e Alboglabra. Il Broccoflower, un cavolfiore verde, e altre verdure colorate simili al cavolfiore, sono ibridi tra i gruppi Italica e Botrytis. Il broccolo rabe, o rapini, è in realtà una varietà di un’altra specie, Brassica rapa, che sarà discussa in un altro post.

Nota che queste diverse varietà sono state in gran parte prodotte da modifiche a strutture non riproduttive. Anche nei broccoli e nei cavolfiori, i selezionatori di piante hanno ignorato i frutti e i semi di B. oleracea durante l’addomesticamento, e queste strutture sono indistinguibili tra le diverse verdure (semi in fiale nella foto a destra). Della maggior parte di questi ortaggi di B. oleracea sono state sviluppate varietà di colore viola, con foglie irregolari e numerose varietà verdi, che riflettono un’ampia variazione genetica in questa costellazione di piante che sono state addomesticate collettivamente per millenni.

Tutte queste varietà hanno conservato la resistenza al freddo che aiuta la B. oleracea selvatica ad affrontare le cadute di gelo, una caratteristica che senza dubbio ha contribuito alla loro popolarità nelle regioni più fredde della loro nativa Europa prima e poi nel resto del mondo. Gli appassionati di verdure crocifere nelle regioni temperate fresche accolgono con favore l’aumento della dolcezza di questi ortaggi quando il gelo si avvicina alla fine dell’estate e all’autunno. L’aumento della concentrazione di zucchero nei tessuti è in realtà parte del sistema antigelo di molte piante, che si attiva quando le temperature scendono e permette loro di continuare a crescere o a far maturare i semi per un po’ di tempo di fronte al gelo e prepararsi alla dormienza invernale. Godetevi la caratteristica dolcezza delle crucifere in questo autunno. Spero che i bruchi l’abbiano fatto.

Aggiornamento (8 aprile 2013): Alcuni cavoli, compreso il cavolo rosso russo, sono in realtà “cavoli siberiani”, specie Brassica napus, la stessa specie della rutabaga, invece di B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Tassonomia ed evoluzione del broccolo (Brassica oleracea var. italica). Botanica economica 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, e F. Branca. 2010. Origine e domesticazione delle cole (Brassica oleracea L.): considerazioni linguistiche e letterarie. Botanica economica 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, e D. Walser-Kuntz. “Ricostruire l’evoluzione del cavolfiore e dei broccoli”. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., e A. Geissler. 2009. Il nuovo libro di Oxford delle piante alimentari. Oxford University Press, New York.