Riproduzione e ciclo vitaleModifica
Le iguane marine femmine raggiungono la maturità sessuale a 3-5 anni, mentre i maschi raggiungono la maturità sessuale all’età di 6-8 anni. La maturità sessuale è segnata dal primo brusco e ripido declino nello spessore del ciclo di crescita delle ossa. Le iguane marine possono raggiungere un’età fino a 60 anni, ma la media è di 12 anni o meno.
La riproduzione nell’iguana marina inizia durante l’ultima parte della stagione fredda e secca, con la riproduzione da dicembre a marzo e la nidificazione da gennaio ad aprile. La tempistica esatta varia a seconda del luogo, a seconda della crescita algale e della corrente Cromwell ricca di nutrienti. Si verifica prima su isole come Fernandina, Isabela, Santa Fé e Genovesa, e più tardi su isole come Española. Un’iguana marina adulta, sia maschio che femmina, si riproduce in genere ogni due anni, ma se c’è abbondanza di cibo una femmina può riprodursi ogni anno.
Le iguane marine vivono in colonie costiere che in genere vanno da 20 a 500 animali, ma a volte più di 1.000. I loro corpi spesso si toccano, ma non ci sono interazioni sociali come il grooming, come comunemente visto nei mammiferi sociali e negli uccelli. Le femmine sono sempre molto gregarie e i maschi sono gregari al di fuori della stagione riproduttiva. Tuttavia, i grandi maschi difendono i territori fino a tre mesi durante la stagione riproduttiva, e in questo periodo a volte combattono altri maschi. Un territorio può raggiungere i 40 m2, ma di solito è meno della metà, e può essere più piccolo di 1 m2. Un territorio è spesso delimitato da caratteristiche geografiche, come massi o fessure. I territori tendono a verificarsi in gruppi con diversi situati adiacenti l’uno all’altro, formando un lek, ma possono verificarsi singolarmente. I maschi di medie dimensioni vagano nelle aree vicine ai territori dei grandi maschi o camminano lungo le spiagge alla ricerca delle femmine, mentre i piccoli maschi “furtivi” possono entrare nei territori dei grandi maschi. Per minacciare un altro maschio, un maschio farà oscillare la testa, camminerà su gambe rigide, alzerà la cresta spinosa lungo la schiena e aprirà la bocca per rivelare l’interno rossastro. Nella maggior parte dei casi il pretendente si allontana, ma se risponde con lo stesso comportamento ne consegue una lotta. Durante i combattimenti di solito non si mordono a vicenda, ma spingono la testa insieme nel tentativo di spingere l’altro lontano. Le placche ossee in cima alle loro teste sono particolarmente adatte per l’incastro. I combattimenti tra maschi possono durare ore, e sono spesso interrotti da pause periodiche. Una volta stabilito un vincitore attraverso i colpi di testa, il perdente assume una posizione sottomessa e si ritira. In generale i combattimenti tra maschi sono innocui e altamente ritualizzati, ma a volte si mordono e si feriscono a vicenda.
I maschi sono selezionati principalmente dalle femmine sulla base delle loro dimensioni corporee. Le femmine mostrano una forte preferenza per l’accoppiamento con maschi più grandi. È proprio a causa delle dimensioni corporee che le prestazioni riproduttive aumentano e “sono mediate da una maggiore sopravvivenza di piccoli più grandi da femmine più grandi e da un maggiore successo nell’accoppiamento di maschi più grandi”. Altri fattori coinvolti nella scelta del partner da parte della femmina sono la frequenza di visualizzazione da parte di un maschio (soprattutto head-bobbing) e la qualità del territorio di un maschio. Le femmine preferiscono i territori maschili che includono o sono vicini ai loro luoghi di riposo, che scelgono in base alla vicinanza al mare, all’accesso all’ombra, alla bassa temperatura di mezzogiorno e alla possibilità di prendere il sole nel pomeriggio. I maschi con territori che si trovano vicino al centro del lek tendono ad avere un maggiore successo di accoppiamento rispetto ai maschi con territori periferici, ma la dimensione di un territorio non influenza il successo di accoppiamento. I grandi maschi territoriali che mostrano frequentemente emettono anche livelli più elevati di alcuni composti acidi (tra cui l’acido 11-Eicosenoico) dai loro pori femorali, che possono funzionare come feromoni che aumentano le loro possibilità di attrarre le femmine. Le femmine possono muoversi liberamente tra diversi territori, ma ricevono meno molestie dai maschi opportunisti non territoriali quando si trovano all’interno del territorio di un altro maschio. I maschi di medie dimensioni tentano di accoppiarsi con la forza e i maschi piccoli con furtività e forza, ma hanno un basso tasso di successo di accoppiamento rispetto ai grandi maschi che mantengono un territorio. Durante il corteggiamento, un maschio territoriale fa un cenno alla femmina, può aprire la bocca, ed esegue una lenta camminata laterale verso di lei. Se lei accetta, il maschio la monta tenendola per il collo. Un accoppiamento dura non più di 20 minuti, in genere 3 o 4 minuti, ma è relativamente rapido nei piccoli maschi “furtivi”, che vengono facilmente trascurati perché le loro dimensioni, morfologia generale e colori sono simili a quelli di una femmina. Questo rapido accoppiamento è necessario perché i grandi maschi li cacceranno dal loro territorio non appena verranno scoperti. Durante ogni stagione riproduttiva, un maschio si accoppia con molte femmine se gliene viene data la possibilità, ma la femmina si accoppia solo una volta. Una volta che la femmina si è accoppiata, rifiuta gli altri pretendenti facendo loro un cenno con la testa.
Circa un mese dopo l’accoppiamento, la femmina depone da una a sei uova, in genere due o tre. Le uova bianche e coriacee misurano circa 9 cm × 4,5 cm (3,5 in × 1,8 in) e pesano 80-120 g (2,8-4,2 oz). Questo è grande per un’iguana, e complessivamente le uova possono pesare fino a un quarto del peso della femmina. I siti di nidificazione possono essere fino a 2 km (1,2 mi) nell’entroterra, ma in genere sono molto più vicini alla costa. Occasionalmente si trovano a soli 20 m (66 ft) nell’entroterra, anche se devono essere al di sopra del livello dell’alta marea. Il nido è profondo 30-80 cm (12-31 in) e scavato nella sabbia o nella cenere vulcanica dalla femmina. Sulle isole dove ci sono pochi siti adatti e lo scavo è difficile a causa di un terreno relativamente duro e molte rocce, la femmina sorveglia il nido per diversi giorni dopo che le uova sono state sepolte, assicurandosi che non siano scavate da altre femmine nidificanti. Come per i maschi che difendono il loro territorio da altri maschi, le femmine che difendono il loro nido da altre femmine iniziano con una dimostrazione di minaccia. Se questo non riesce a spaventare l’avversario, i combattimenti tra femmine comportano molti morsi e sono meno ritualizzati dei combattimenti territoriali tra maschi. Dove ci sono più siti adatti e il terreno è sciolto, le femmine sono meno propense a combattere per una posizione e non fanno la guardia al loro nido dopo che le uova sono state sepolte. Le uova si schiudono dopo circa tre o quattro mesi. I piccoli sono lunghi 9,5-13 cm (3,7-5,1 in) dal muso al vent, e pesano 40-70 g (1,4-2,5 oz). Non appena emergono dal nido, corrono al riparo e iniziano il loro viaggio verso luoghi che offrono condizioni ottimali per l’alimentazione, la regolazione della temperatura e il riparo. Alcune covate sono state registrate spostarsi fino a 3 km (1,9 mi) in due giorni.
AlimentazioneModifica
L’iguana marina si nutre quasi esclusivamente di alghe rosse e verdi nelle zone inter- e subtidali. Almeno 10 generi di alghe sono regolarmente consumati, comprese le alghe rosse Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia e Pterocladiella. In alcune popolazioni l’alga verde Ulva domina la dieta. La dieta algale varia a seconda dell’abbondanza di alghe, delle preferenze individuali, del comportamento di foraggiamento, della stagione e dell’isola esatta di alimentazione. Alcune specie con deterrenti chimici, come Bifurcaria, Laurencia e Ochtodes, sono attivamente evitate, ma altrimenti la scelta del cibo algale dipende principalmente dal contenuto energetico e dalla digeribilità. Sull’isola di Santa Cruz, 4-5 specie di alghe rosse sono il cibo preferito. Durante le basse maree neap, tuttavia, l’alga verde Ulva lobata, solitamente evitata, viene mangiata più spesso poiché l’alga rossa preferita non è facilmente disponibile. Occasionalmente sono state registrate anche alghe marroni nella loro dieta, ma le iguane marine non sono in grado di digerirle facilmente e moriranno di fame se è l’unico tipo presente. Un’iguana marina di 1 kg mangia tipicamente circa 8,6 g di peso secco o 37,4 g di peso fresco di alghe al giorno. A Punta Espinoza, sull’isola di Fernandina nord-orientale, è stato stimato che le quasi 1.900 iguane marine mangiano circa 27-29 tonnellate (peso fresco) di alghe all’anno, un tasso di consumo che è controbilanciato dal tasso di crescita molto elevato delle alghe. Possono nutrirsi di crostacei, insetti e, in rare occasioni, di feci e postumi di leoni marini. La popolazione dell’isola North Seymour integrerà la sua dieta con piante terrestri, principalmente Batis maritima, o altre succulente costiere come Sesuvium portulacastrum. Queste iguane di North Seymour hanno un tasso di sopravvivenza più alto durante i periodi in cui il loro normale cibo algale è ridotto. Tuttavia, l’intestino posteriore delle iguane marine è appositamente adattato all’alimentazione delle alghe, limitando probabilmente la possibilità di passare in modo efficiente ad altri tipi di piante. Le alghe sono digerite con l’aiuto di batteri endosimbiotici nel loro intestino.
Nei primi mesi dopo la schiusa, i giovani si nutrono principalmente di feci di iguane marine più grandi, acquisendo i batteri necessari per digerire le alghe. È stato suggerito che le giovani iguane fino a circa due anni non sono in grado di nuotare, ma gli studi hanno dimostrato che anche le iguane marine appena nate sono buone nuotatrici; cercano solo fortemente di evitare di entrare in acqua. A circa 1-2 anni i giovani possono nuotare volontariamente in acque poco profonde e nelle pozze di marea, ma non si immergono.
Le iguane marine possono immergersi fino a 30 m di profondità, e possono trascorrere fino a un’ora sott’acqua. Quando si immergono a 7 m (23 ft) o più in profondità, rimangono regolarmente sommerse da 15 a più di 30 minuti. La maggior parte delle immersioni sono molto più brevi e meno profonde di 5 m (16 ft). Gli individui che foraggiano vicino alla costa, spesso a meno di 1 m (3.3 ft) di profondità, in genere trascorrono solo circa 3 minuti sott’acqua. Solo il 5% delle iguane marine si immergono per le alghe al largo e questi individui sono i grandi maschi. Le dimensioni minime di questi subacquei variano a seconda dell’isola e della sottospecie, da 0,6 kg sull’isola Genovesa (A. c. nanus) a 3 kg sull’isola Fernandina (A. c. cristatus). Sono nuotatori lenti, con una media di appena 0,45 metri al secondo (1,5 ft/s). La più alta velocità registrata è solo circa il doppio di quella cifra e questo può essere tipicamente sostenuto solo in raffiche che durano meno di un minuto. La maggior parte delle femmine e dei maschi più piccoli si nutrono di alghe esposte nella zona intertidale durante la bassa marea, ritirandosi una volta che l’acqua ritorna e inizia a lavare sopra di loro. Spesso si muovono ripetutamente avanti e indietro, correndo verso una chiazza di alghe per dare qualche morso e poi tornare velocemente su un terreno più alto per evitare le onde in arrivo. La separazione nel comportamento alimentare è vantaggiosa perché i grandi maschi che si nutrono al largo sperimentano meno competizione per il cibo da parte di maschi e femmine più piccoli. Alcuni individui di dimensioni intermedie possono utilizzare entrambe le strategie di alimentazione. In generale, ogni iguana marina ha uno specifico sito di alimentazione a cui ritorna giorno dopo giorno. La maggior parte si nutre quotidianamente, ma i grandi maschi che si nutrono in mare aperto spesso solo ogni secondo o terzo giorno. Durante il cattivo tempo con onde alte le iguane marine non si nutrono, a volte per più di una settimana. I grandi maschi spesso non si nutrono per diverse settimane quando mantengono un territorio di riproduzione, con conseguente perdita fino a circa un quarto del loro peso. Ci vogliono molti mesi per tornare al loro peso originale. In cattività, gli individui sono rimasti forti e attivi anche dopo aver digiunato fino a 100 giorni.
Il comportamento di foraggiamento cambia a seconda delle stagioni e l’efficienza di foraggiamento aumenta con la temperatura. Questi cambiamenti ambientali e la conseguente occasionale indisponibilità di cibo hanno fatto sì che le iguane marine si siano evolute acquisendo metodi efficienti di foraggiamento al fine di massimizzare l’assunzione di energia e le dimensioni del corpo. Durante un ciclo di El Niño in cui il cibo è diminuito per due anni, alcuni sono stati trovati a diminuire la loro lunghezza fino al 20%. Quando l’offerta di cibo è tornata alla normalità, le dimensioni dell’iguana hanno seguito l’esempio. Si ipotizza che le ossa dell’iguana si siano effettivamente accorciate, poiché il restringimento del tessuto connettivo potrebbe spiegare solo un cambiamento del 10% della lunghezza.
Le iguane marine hanno diversi adattamenti che aiutano la loro alimentazione. La loro coda appiattita è il mezzo principale di propulsione in acqua. Quando sono in superficie, possono usare le loro gambe per mantenere l’equilibrio. Anche se i loro piedi parzialmente palmati sono spesso menzionati, questa tessitura è molto marginale e non più grande in estensione che nell’iguana verde, una specie che condivide anche la coda appiattita. Le iguane marine hanno arti potenti con artigli lunghi e affilati per arrampicarsi, aggrapparsi alle rocce e tirarsi in avanti quando sono sul fondo del mare (aggiungendo la propulsione fornita dalla coda). Sono galleggianti e galleggiano sulla superficie dell’oceano se non nuotano attivamente o non si aggrappano alle rocce sott’acqua. Tuttavia, hanno le ossa degli arti insolitamente compatte (osteosclerosi) rispetto all’iguana terrestre, specialmente quelle degli arti anteriori, fornendo una zavorra per aiutare l’immersione.
Altri adattamenti nelle iguane marine sono teste smussate (“nasi piatti”) e denti affilati che permettono loro di brucare più facilmente le alghe dalle rocce. Insieme ad alcune specie di Ctenosaurus, è l’unica iguana che non ha mai più di tre punte (tricuspide) su ogni dente. Unicamente, le punte laterali dei denti dell’iguana marina sono abbastanza grandi, solo un po’ più piccole della punta centrale. Sembra anche che sostituisca i suoi denti ad un ritmo più elevato rispetto alle altre iguane. Essendo un rettile marino, viene ingerito molto sale. Il sale viene filtrato dal sangue e poi espulso da ghiandole esocrine craniali specializzate nelle narici, espulse dal corpo in un processo simile allo starnuto. Il cranio dell’iguana marina ha una cavità nasale insolitamente grande rispetto alle altre iguane, che è necessaria per ospitare le grandi ghiandole del sale. La testa può apparire bianca a causa del sale incrostato.
Mutualismo e commensalismo con altri animaliModifica
Le iguane marine hanno relazioni mutualistiche e commensali con diversi altri animali. Le lucertole della lava possono passare sopra le iguane marine quando cacciano le mosche, e i fringuelli di Darwin, i tordo e i granchi Sally lightfoot a volte si nutrono di acari e zecche che raccolgono dalla loro pelle. Le iguane marine in genere ignorano queste visite. Quando sono sott’acqua, sono spesso pulite da pesci, come i sergenti maggiori del Pacifico che raccolgono la pelle in muta. Anche se non ci sono benefici apparenti per entrambe le specie, le iguane marine vivono comunemente insieme ai molto più grandi leoni marini delle Galápagos. Le due specie generalmente si ignorano a vicenda e un’iguana può anche strisciare sul corpo di un leone marino.
TermoregolazioneModifica
Le iguane marine sono uniche in quanto sono rettili marini che si nutrono di alghe inter- e subtidali quasi esclusivamente. Si nutrono nelle acque relativamente fredde intorno alle isole Galápagos, che tipicamente sono tra 11 e 23 °C (52-73 °F) alla superficie del mare. Poiché la loro temperatura corporea preferita va da 35 a 39 °C (95-102 °F) e la temperatura diminuisce durante un viaggio di foraggiamento al mare, a volte di ben 10 °C (18 °F), l’iguana marina ha diversi adattamenti comportamentali per la termoregolazione. A temperature fredde i loro muscoli sono meno efficienti, ma la loro preferenza di temperatura relativamente alta è anche legata alla temperatura ottimale per digerire il cibo algale nel loro intestino.
Come animale ectotermico, l’iguana marina può trascorrere solo un tempo limitato in acqua fredda immergendosi per le alghe. Dopo si crogiola al sole per riscaldarsi. Finché non può farlo, non è in grado di muoversi efficacemente, il che la rende vulnerabile alla predazione. Tuttavia, questo è contrastato dalla loro natura altamente aggressiva che consiste nel mordere e nell’espandere i bluff quando si trova in questo stato svantaggioso. La loro ombra scura aiuta a riassorbire il calore. Nei periodi più freddi con tempo nuvoloso e molto vento, i giovani rimarranno sottovento alle rocce, guadagnando ancora il calore del sole. Gli adulti possono spostarsi nell’entroterra in siti bassi con meno vento a causa di cespugli e creste di lava, ma ancora esposti al sole diretto. Quando sono in acqua e la loro temperatura sta scendendo, la loro circolazione sanguigna è ridotta a causa di una bassa frequenza cardiaca di circa 30 battiti al minuto, permettendo loro di conservare meglio il loro calore. Quando sono sulla terraferma e si riscaldano, la frequenza cardiaca più alta di circa 100 battiti al minuto aiuta a diffondere il calore in tutto il corpo. Per conservare il calore durante la notte, spesso dormono strettamente insieme in gruppi che possono arrivare a 50 individui, mentre altri dormono da soli sotto le piante o nelle fessure.
In generale, il tempo di ogni viaggio di foraggiamento è direttamente correlato alla temperatura dell’acqua; più fredda è l’acqua più breve è il viaggio di foraggiamento. Inoltre, le iguane marine che foraggiano nella zona intertidale o vicino ad essa preferiscono farlo durante le basse maree, permettendo loro di rimanere sulla terraferma (sulle rocce esposte dalla marea) o di tornare a terra più velocemente. Gli individui che si foraggiano più lontano dalla riva immergendosi sono grandi maschi, che si nutrono principalmente durante il caldo mezzogiorno (anche se può accadere dalla tarda mattinata alla prima serata), risentono meno dell’acqua fresca a causa delle loro dimensioni corporee e sono nuotatori più efficienti.
Sotto il sole tropicale, il surriscaldamento può anche essere un problema. Per evitarlo, ansimano e adottano una postura in cui guardano il sole e sollevano il corpo verso l’alto, esponendo così il meno possibile il loro corpo al sole diretto e permettendo all’aria fresca di passare sotto di esso.