Gli animali bipedi e le loro differenze dall’uomo

Forze ed energia meccanica

Le forze che i piedi di un animale esercitano sul terreno devono bilanciare il suo peso, ma queste forze non sono mai costanti nella locomozione. La componente verticale della forza sul terreno oscilla sempre intorno a un valore medio pari al peso corporeo. La figura 4 mostra alcune delle possibilità. Ognuno di questi grafici schematici mostra la forza verticale tracciata contro il tempo. Le linee continue mostrano le forze esercitate dai piedi destro e sinistro, e le linee spezzate mostrano la forza verticale totale quando entrambi i piedi sono a terra contemporaneamente. Nei casi (i) e (ii), la forza esercitata da un piede mostra due massimi in ogni passo, come nel camminare umano. Nei casi (iii) e (iv), invece, c’è un solo massimo per ogni piede, in ogni passo.

Considera un piede che è a terra dal tempo t =-τ/2 a t = +τ/2. L’andamento della forza verticale Fvert che esso esercita in questo intervallo può essere rappresentato con completa generalità dalla serie di Fourier

dove an e bn sono costanti (Alexander & Jayes, 1980). Non ci sono termini di coseno pari o termini di seno dispari nella serie, perché la forza deve essere zero negli istanti in cui il piede è posato e sollevato, ai tempi -τ/2 e +τ/2. Nei casi che considereremo, la forza esercitata da un piede in un passo è generalmente quasi simmetrica nel tempo, quindi possiamo ignorare i termini sinusoidali, che descrivono l’asimmetria. Non ci preoccuperemo delle componenti ad alta frequenza (generalmente piccole) della forza, quindi possiamo ignorare i termini ad alto numero nella serie. Per queste ragioni, possiamo sostituire l’Eq. (1) con una serie troncata

(Alexander & Jayes, 1978). Il coefficiente q (=-a3/a1) è noto come fattore di forma, perché descrive la forma del grafico della forza contro il tempo. Poiché i piedi non possono esercitare forze verticali negative, deve trovarsi nell’intervallo da -0,33 a +1,00. Quando il fattore di forma è zero, come in Fig. 4(iii,iv), il grafico della forza contro il tempo è un mezzo ciclo di una curva coseno. All’aumentare del fattore di forma, la curva della forza diventa più piatta e alla fine, per valori superiori a 0,15, a due punte. Nella Fig. 4(i,ii) è stato dato il valore 0,4. I fattori di forma negativi descrivono curve di forza a campana.

Nella camminata umana, il fattore di forma generalmente aumenta da circa 0,2 nella camminata molto lenta a circa 0,7 alle velocità di camminata più elevate; e nella corsa è generalmente compreso tra 0 e -0,2 (Alexander, 1989). Sono state pubblicate solo poche registrazioni di forza nella camminata bipede degli scimpanzé e di altri primati non umani (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Nessuno di essi mostra fattori di forma superiori a 0,3. I fattori di forma più bassi degli scimpanzé che camminano in modo bipede, in confronto agli umani, possono essere una conseguenza diretta della loro postura. Uomini e donne i cui fattori di forma avevano valori medi di 0,50 e 0,40, rispettivamente, quando camminavano normalmente a velocità confortevole, avevano fattori di forma di 0,24 e 0,26 quando camminavano con ginocchia e anche piegate, imitando gli scimpanzé (Li et al. 1996).

Come gli esseri umani, i polli esercitano forze verticali a due picchi sul terreno quando camminano, e forze a un solo picco quando corrono. Muir et al. (1996) hanno pubblicato registrazioni di forze composte da cui ho stimato che il fattore di forma era circa 0,2 e 0,3, rispettivamente, per pulcini di 1-2 giorni e di 14 giorni ad una velocità adimensionale di 0,38, e 0 (per entrambe le età) ad una velocità adimensionale di 0,9. Le registrazioni di forza di Cavagna et al. (1977) di tacchini e di un rea che corre mostrano fattori di forma vicini a zero. Completo & Il record di forza di Tu (1991) di uno scarafaggio che corre bipede mostra curve leggermente a campana, implicando piccoli fattori di forma negativi come nella corsa umana.

Le fluttuazioni della forza totale sul terreno (la somma delle forze esercitate dai piedi destro e sinistro) dipendono dal fattore di servizio e dal fattore di forma. La figura 4 illustra le possibilità. Nella Fig. 4(i), sia il fattore di servizio che il fattore di forma hanno valori relativamente alti. La forza totale ha i massimi quando entrambi i piedi sono a terra, due volte in ogni passo. Nella Fig. 4(iv), entrambi i fattori sono più bassi e la forza totale ha i massimi quando c’è solo un piede a terra, poiché il centro di massa del corpo passa sopra il piede d’appoggio. Ancora una volta ci sono due massimi in ogni falcata, ma sono spostati di un quarto di ciclo dalle posizioni dei massimi nel caso (i). La figura 4(ii,iii) mostra combinazioni di fattore di servizio e fattore di forma che risultano in quattro massimi di forza in ogni falcata. I massimi si verificano in fasi diverse del passo in questi due casi.

Nel movimento oscillatorio, le forze sono mezzo ciclo fuori fase con gli spostamenti. Questo è vero tanto per i movimenti verticali della camminata e della corsa quanto per le oscillazioni di una massa montata su molla. Il centro di massa dell’animale deve essere generalmente più basso quando la forza che i suoi piedi esercitano sul terreno è più alta, e più alto quando la forza del terreno è più bassa. La figura 5(a) mostra come l’altezza del centro di massa fluttua nel corso di una falcata, nei quattro casi rappresentati nella fig. 4. Nel caso (i) la forza verticale ha i massimi quando il centro di massa passa sopra il piede d’appoggio. Nel caso (iv) ha i massimi durante le fasi di doppio appoggio, quando entrambi i piedi sono a terra. Nei casi (ii) e (iii) ha due massimi, durante la mezza falcata illustrata nel diagramma.

La figura 5(b) mostra il fattore di forma sull’asse verticale e il fattore di servizio sull’asse orizzontale. Le linee separano le regioni del grafico corrispondenti alle quattro possibilità mostrate in Fig. 4. La possibilità (ii) si verifica in due regioni separate del grafico. Si noti che la possibilità (i) è limitata alle andature a piedi, con fattori di servizio maggiori di 0,5. La possibilità (iv), invece, si verifica se il fattore di forma è abbastanza basso in tutta la gamma di fattori di dovere. Alexander & Jayes (1978) ha descritto le camminate di tipo (iv) come camminate conformi, perché le gambe si piegano di più mentre il piede è a terra rispetto alle camminate di tipo (i) (rigide).

Gli esseri umani praticano la camminata rigida; i punti per la camminata umana si trovano nella zona (i) della Fig. 5(b), vicino al bordo sinistro della zona. I punti per la corsa umana si trovano nella zona (iv), molto ben separati dai punti per la camminata. I dati per le quaglie mostrano anche il camminare nella zona (i) e il correre nella zona (iv), ma i punti del camminare e del correre sono molto meno nettamente separati (Alexander & Jayes, 1978). Anche i polli camminano nella zona (i) e corrono nella zona (iv) (Muir et al. 1996).

Finora abbiamo considerato solo la componente verticale della forza sul terreno. Anche le componenti longitudinali della forza agiscono, in modo tale da mantenere la forza risultante su un piede umano più o meno in linea con il centro di massa del corpo. Mentre un piede è davanti al corpo, spinge in avanti e in basso, decelerando il corpo e sostenendolo. Più tardi nel passo è dietro il corpo e spinge indietro e giù, riaccelerando il corpo. Così la velocità in avanti del centro di massa passa per un minimo quando passa sopra il piede d’appoggio. Questo è vero sia nel camminare che nel correre (Margaria, 1976). È vero per altri bipedi come per gli esseri umani (vedi per esempio Kimura, 1985, sugli scimpanzé; Cavagna et al. 1977, su tacchini e rea; e Muir et al. 1996, su pulcini).

Che un bipede stia camminando o correndo, il suo corpo si muove sempre più lentamente, e ha la minima energia cinetica, quando il centro di massa passa sopra il piede d’appoggio. In questa fase della falcata nelle andature di tipo (iv) la sua altezza è anche minima, il che gli dà la minima energia potenziale gravitazionale (Fig. 5). La sua altezza e la sua energia potenziale hanno valori massimi in questa fase, invece, nelle andature di tipo (i). Così l’energia cinetica e l’energia potenziale fluttuano in fase tra loro nelle andature di tipo (iv), e fuori fase nelle andature di tipo (i). Cavagna et al. (1977) hanno dimostrato che fluttuano in fase nella corsa e fuori fase nella camminata, nell’uomo, nel reo e nel tacchino. Hanno sottolineato il potenziale di risparmio energetico delle fluttuazioni fuori fase nel camminare; l’energia viene risparmiata scambiando l’energia avanti e indietro tra la forma cinetica e quella potenziale, sul principio del pendolo. Una volta messo in moto, un pendolo senza attrito in un vuoto perfetto continuerebbe ad oscillare per sempre, senza alcun nuovo apporto di energia.

L’energia cinetica calcolata da Cavagna et al. (1977) dalle loro registrazioni di forza è l’energia cinetica esterna, l’energia associata alla velocità del centro di massa. L’energia cinetica interna (dovuta ai movimenti delle parti del corpo rispetto al centro di massa) non può essere ottenuta dalle registrazioni delle piastre di forza. Cavagna e colleghi hanno usato i cambiamenti di energia cinetica e potenziale per calcolare il lavoro richiesto per la locomozione. In ogni intervallo di tempo in cui l’energia cinetica più l’energia potenziale aumentano, i muscoli dell’animale devono fare lavoro (positivo) per fornire l’energia extra. In ogni intervallo in cui diminuisce, i muscoli devono fare lavoro negativo; cioè, devono funzionare come freni, degradando l’energia meccanica in calore. Se l’animale cammina o corre costantemente su un terreno pianeggiante, le sue energie potenziali e cinetiche sono le stesse alla fine di ogni falcata come all’inizio, quindi quantità numericamente uguali di lavoro positivo e negativo devono essere fatte durante la falcata.

Lascia che l’energia cinetica esterna e l’energia potenziale di un animale aumentino di δEKext e δEP, rispettivamente, durante un breve incremento di tempo. Durante una falcata completa, l’energia cinetica esterna mostra aumenti per un totale di 1/2 Σ| δEKext| e diminuzioni per un totale di 1/2 Σ| δEKext |. Le linee verticali in questa espressione indicano che si intende il valore assoluto di δEKext (cioè i valori positivi e negativi sono entrambi trattati come positivi). Il segno di somma Σ indica che i valori devono essere sommati su un passo completo. L’energia potenziale allo stesso modo aumenta e diminuisce di quantità pari a 1/2 Σ| δEP |. Il lavoro positivo e negativo richiesto in una falcata completa può essere stimato come 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) hanno valutato l’efficacia del risparmio energetico del pendolo calcolando la percentuale di recupero:

Se l’energia cinetica e potenziale esterna fluttuano in fase tra loro, aumentando o diminuendo entrambe in qualsiasi intervallo di tempo, il recupero percentuale è zero. Se, al contrario, ogni volta che una di queste energie aumenta l’altra diminuisce di una quantità uguale (come in un pendolo perfetto), il recupero percentuale è 100.

Cavagna et al. (1976) avevano trovato recuperi percentuali di circa il 60% nella camminata umana a velocità moderate, meno nella camminata più veloce e più lenta, e meno del 5% nella corsa. Cavagna et al. (1977) ottennero analogamente valori di circa il 70% per tacchini e razze a velocità di camminata normale, 20% o meno per la camminata molto veloce e 0-5% per la corsa. Muir et al. (1996) hanno ottenuto valori fino all’80% per i polli che camminano, scendendo a zero nella corsa veloce. La percentuale di recupero nella corsa veloce degli scarafaggi era intorno al 5% (Full & Tu, 1991; che non mostrano quali corse erano quadrupedali e quali bipedali).

Anche se il principio del pendolo non può risparmiare energia nella corsa, i meccanismi elastici possono. Gran parte dell’energia (cinetica più potenziale) persa da un corridore umano, nella prima metà di un passo, è immagazzinata come energia di deformazione elastica in tendini e legamenti tesi, e restituita dal rinculo elastico nella seconda metà (Ker et al. 1987). Allo stesso modo, negli struzzi che corrono, nei tacchini e nelle faraone, l’energia viene risparmiata dall’immagazzinamento elastico nei tendini flessori digitali (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Non sono a conoscenza di dimostrazioni di risparmio energetico tramite meccanismi elastici nelle lucertole che corrono o negli scarafaggi.

Gli esseri umani adulti e la maggior parte degli uccelli hanno piste strette, come abbiamo visto. Le componenti trasversali delle forze che essi esercitano sul terreno sono molto più piccole delle componenti longitudinali (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Lucertole e scarafaggi hanno piste larghe. Farley & Ko (1997) hanno dimostrato per la locomozione quadrupede delle lucertole, e Full et al. (1991) hanno dimostrato per la locomozione esapede degli scarafaggi, che le forze trasversali sono simili in grandezza alle forze longitudinali. Sembra probabile che lo stesso sia vero per la corsa bipede, in entrambi i taxa.

Nel camminare e nella maggior parte dei casi anche nella corsa, gli esseri umani colpiscono il terreno per primo con il tallone. Il centro di pressione si sposta in avanti dal tallone alla palla del piede, nel corso del passo, e le dita sono l’ultima parte del piede a lasciare il terreno (vedi per esempio Debrunner, 1985). Sia nella locomozione bipede che in quella quadrupede, i bonobo tipicamente mettono giù il tallone e la parte laterale del mesopiede simultaneamente. Come negli esseri umani, il centro di pressione si sposta in avanti lungo la pianta del piede, e le dita sono l’ultima parte del piede a lasciare il terreno (Vereecke et al. 2003).