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Cortex cerebrale

La corteccia cerebrale occupa di gran lunga la maggiore superficie del cervello umano e presenta il suo aspetto più sorprendente. Conosciuta anche come neocorteccia, è l’area più recentemente evoluta del cervello. Infatti, si ipotizza che l’enorme espansione dell’area della corteccia cerebrale sia iniziata solo circa 2 milioni di anni fa, nei primi membri del genere Homo; il risultato oggi è un cervello che pesa circa tre volte di più di quanto ci si aspetterebbe per un mammifero delle nostre dimensioni. La corteccia è chiamata così per la sua somiglianza con la corteccia di un albero, perché copre la superficie degli emisferi cerebrali in modo simile. Il suo aspetto rugoso e contorto è dovuto a un’impennata di crescita durante il quarto e quinto mese di sviluppo embrionale, quando la materia grigia della corteccia si espande notevolmente con l’aumento delle dimensioni delle sue cellule. La materia bianca di supporto, nel frattempo, cresce meno rapidamente; di conseguenza, il cervello assume le dense pieghe e fessure caratteristiche di un oggetto con una grande superficie affollata in un piccolo spazio.

Anche se le pieghe della corteccia cerebrale sembrano a prima vista casuali, esse comprendono diversi rigonfiamenti prominenti, o gyri, e solchi, o sulci, che fungono da punti di riferimento in quella che è in realtà una struttura altamente ordinata (i cui dettagli più fini non sono ancora completamente noti). Il solco più profondo si estende dalla parte anteriore a quella posteriore della testa, dividendo il cervello in emisfero destro e sinistro. Il solco centrale, che va dal centro del cervello verso l’esterno sia a sinistra che a destra, e il solco laterale, un altro solco da sinistra a destra un po’ più in basso sugli emisferi e verso la parte posteriore della testa, dividono ulteriormente ogni emisfero in quattro lobi: frontale, parietale, temporale e occipitale. Un quinto lobo, noto come insula, si trova in profondità all’interno dei lobi parietale e temporale e non è evidente come struttura separata sulla superficie esterna degli emisferi cerebrali.

Due rigonfiamenti evidenti, il giro precentrale e il giro postcentrale, sono chiamati così per la loro posizione rispettivamente davanti e dietro il solco centrale. Il giro precentrale è la sede dell’area motoria primaria, responsabile del movimento cosciente. Dalle sopracciglia alle dita dei piedi, le parti mobili del corpo sono “mappate” su quest’area della corteccia, con ogni gruppo muscolare o arto rappresentato qui da una popolazione di neuroni. In modo complementare, il compito di ricevere sensazioni da tutte le parti del corpo è gestito dall’area somatosensoriale primaria, che si trova nel giro postcentrale. Anche qui viene mappata la forma umana e, come nel giro precentrale, le aree dedicate alla mano e alla bocca sono sproporzionatamente grandi. La loro dimensione riflette l’elaborato circuito cerebrale che rende possibile la presa di precisione della mano umana, i fini segnali motori e sensoriali richiesti per suonare un arpeggio di violino o affilare uno strumento, e la coordinazione delle labbra, della lingua e dell’apparato vocale per produrre i suoni altamente arbitrari e significativi del linguaggio umano.

Osservazioni ravvicinate di animali e umani dopo lesioni a particolari siti del cervello indicano che molte aree della corteccia controllano funzioni piuttosto specifiche. Ulteriori scoperte sono venute dalla stimolazione di siti della corteccia con una piccola carica elettrica in procedure sperimentali o durante la chirurgia; il risultato potrebbe essere un’azione in qualche parte del corpo (se la corteccia motoria è coinvolta) o (per una funzione sensoriale) un modello di scariche elettriche in altre parti della corteccia. Un’attenta esplorazione ha stabilito, per esempio, che l’area uditiva nel lobo temporale è costituita da regioni più piccole, ciascuna in sintonia con diverse frequenze sonore.

Ma per gran parte della corteccia non sono state trovate queste funzioni dirette, e per un certo periodo queste aree sono state note come corteccia “silenziosa”. Ora è chiaro che la corteccia “associativa” è un nome migliore per loro, perché svolgono il ruolo cruciale di dare un senso agli stimoli ricevuti, mettendo insieme i segnali delle varie vie sensoriali e rendendo la sintesi disponibile come esperienza sentita. Per esempio, se ci deve essere non solo la percezione ma la comprensione cosciente dei suoni, l’area di associazione uditiva (appena dietro l’area uditiva vera e propria) deve essere attiva. Nell’emisfero che ospita il linguaggio e altre abilità verbali – l’emisfero sinistro, per la maggior parte delle persone – l’area di associazione uditiva si fonde con l’area del linguaggio ricettivo (che riceve anche segnali dall’area di associazione visiva, fornendo così una base neurale per la lettura così come per la comprensione del discorso nella maggior parte delle lingue).

Una grande parte della corteccia di associazione si trova nei lobi frontali, che si sono espansi più rapidamente nelle ultime 20.000 generazioni circa (circa 500.000 anni) di evoluzione umana. L’imaging medico mostra una maggiore attività nella corteccia di associazione dopo che altre aree del cervello hanno ricevuto una stimolazione elettrica e anche prima dell’inizio del movimento. Sulla base delle prove attuali, è nella corteccia di associazione che si trova la pianificazione a lungo termine, l’interpretazione e l’organizzazione delle idee – forse gli elementi più recentemente sviluppati del cervello umano moderno.

Le funzioni visive occupano il lobo occipitale, la protuberanza all’estremità posteriore del cervello. L’area primaria per la percezione visiva è quasi circondata dall’area di associazione visiva, molto più grande. Nelle vicinanze, che si estende nella parte inferiore del lobo temporale, si trova l’area di associazione per la memoria visiva, un’area specializzata nella corteccia. Chiaramente, questa funzione è stata importante per un primate onnivoro che probabilmente ha trascorso un lungo periodo evolutivo tra fonti di cibo sparse. (Per un resoconto degli intricati meccanismi che sono alla base della percezione della profondità e della visione dei colori, vedere il capitolo 7.)

Un tipo di funzione meno specifica è stata attribuita alla corteccia prefrontale, situata nella parte anteriore dei lobi frontali. Quest’area è collegata da fibre di associazione con tutte le altre regioni della corteccia e anche con l’amigdala e il talamo, il che significa che anch’essa fa parte del “cervello emotivo”, il sistema limbico. La lesione della corteccia prefrontale o della sua materia bianca sottostante provoca una curiosa disabilità: il paziente soffre di una ridotta intensità delle emozioni e non può più prevedere le conseguenze delle cose che vengono dette o fatte. (La lesione deve essere bilaterale per produrre un tale effetto; se solo un emisfero è ferito, l’altro può compensare ed evitare questo strano, potenzialmente invalidante deficit sociale). Tra le sue altre funzioni, la corteccia prefrontale è responsabile dell’inibizione di comportamenti inappropriati, di mantenere la mente concentrata sugli obiettivi e di fornire continuità al processo di pensiero.

Non si è ancora scoperto che la memoria a lungo termine risieda in una parte esclusiva del cervello, ma risultati sperimentali indicano che i lobi temporali contribuiscono a questa funzione. La stimolazione elettrica della corteccia cerebrale in quest’area provoca sensazioni di déjà vu (“già visto”) e il suo opposto, jamais vu (“mai visto”); evoca anche immagini di scene viste o discorsi sentiti in passato. Il fatto che le aree di associazione per la visione e l’udito e le aree del linguaggio siano tutte vicine può suggerire percorsi per l’immagazzinamento e il recupero dei ricordi che includono diversi tipi di stimoli.

La funzione del linguaggio stesso è ospitata nell’emisfero sinistro (nella maggior parte dei casi), in diversi siti discreti della corteccia.

L’area del linguaggio espressivo, responsabile della produzione del discorso, si trova verso il centro del lobo frontale; questa è anche chiamata area di Broca, dal nome dell’anatomista e antropologo francese della metà del 1800 che fu tra i primi ad osservare le differenze di funzione tra l’emisfero sinistro e quello destro. L’area del linguaggio ricettivo, che si trova vicino alla giunzione dei lobi parietali e temporali, ci permette di comprendere sia il linguaggio parlato che quello scritto, come descritto sopra. Questa è spesso chiamata area di Wernicke, dal nome del neurologo tedesco Karl Wernicke, che alla fine del 1800 pose le basi per gran parte della nostra attuale comprensione di come il cervello codifica e decodifica il linguaggio. Un fascio di fibre nervose collega l’area di Wernicke direttamente all’area di Broca. Questo stretto collegamento è importante, poiché prima che qualsiasi discorso possa essere pronunciato, la sua forma e le parole appropriate devono prima essere assemblate nell’area di Wernicke e poi trasmesse all’area di Broca per essere tradotte mentalmente nei suoni richiesti; solo allora può passare alla corteccia motoria supplementare per la produzione vocale.

Per nove persone destre su dieci e quasi due terzi di tutte le persone mancine, le abilità linguistiche sono situate nell’emisfero sinistro. Nessuno sa perché ci dovrebbe essere questa distribuzione asimmetrica piuttosto che un equilibrio uniforme o, in ogni caso, una localizzazione coerente del linguaggio nel cervello sinistro. Ciò che è chiaro è che in tutti i casi, l’emisfero che non contiene le abilità linguistiche detiene la chiave per altre funzioni di natura meno distinta e più olistica. L’apprezzamento delle forme e dei tessuti, il riconoscimento del timbro di una voce e la capacità di orientarsi nello spazio sembrano alloggiare tutti qui, così come il talento e l’apprezzamento musicale – una serie di percezioni che non si prestano bene all’analisi a parole.

La specializzazione limitata dei due emisferi è efficiente in termini di uso dello spazio: aumenta le capacità funzionali del cervello senza aggiungerne il volume. (Il cranio del neonato umano, si calcola, è già tanto grande quanto può essere ospitato attraverso il canale del parto, che a sua volta è limitato dai requisiti scheletrici per la camminata eretta). Inoltre, la disposizione bilaterale permette una certa flessibilità se un emisfero è ferito; spesso l’altro emisfero può compensare in qualche misura, a seconda dell’età in cui si verifica la lesione (un cervello giovane e ancora in via di sviluppo si riadatta più facilmente).

I due emisferi sono collegati principalmente da uno spesso fascio di fibre nervose chiamato corpo calloso, o “corpo duro”, per la sua consistenza dura. Un fascio più piccolo, la commissura anteriore, collega solo i due lobi temporali. Anche se il corpo calloso è un buon punto di riferimento per gli studenti di anatomia del cervello, il suo contributo al comportamento è stato difficile da individuare. I pazienti in cui il corpo calloso è stato tagliato (un modo di migliorare l’epilessia limitando le crisi a un lato del cervello) vanno circa la loro attività quotidiana senza problemi. Test accurati rivelano un divario tra le sensazioni elaborate dal cervello destro e i centri del linguaggio del cervello sinistro – per esempio, una persona con un corpo calloso reciso non è in grado di nominare un oggetto posto non visto nella mano sinistra (perché gli stimoli percepiti dalla metà sinistra del corpo sono elaborati nell’emisfero destro). Nel complesso, però, sembra che il massiccio incrocio di fibre nervose che avviene nel tronco encefalico sia abbastanza adeguato per la maggior parte degli scopi, almeno quelli relativi alla sopravvivenza.

Anche se la corteccia cerebrale è abbastanza sottile, da 1,5 a 4 millimetri di profondità (meno di 3/8 di pollice), contiene non meno di sei strati. Dalla superficie esterna verso l’interno, questi sono lo strato molecolare, costituito per la maggior parte da giunzioni tra neuroni per lo scambio di segnali; lo strato granulare esterno, principalmente interneuroni, che servono come corpi nervosi comunicanti all’interno di una regione; uno strato piramidale esterno, con cellule “principali” a corpo grosso i cui assoni si estendono in altre regioni; uno strato granulare interno, il principale punto di terminazione delle fibre provenienti dal talamo; un secondo strato piramidale interno, le cui cellule proiettano i loro assoni principalmente verso strutture al di sotto della corteccia; e uno strato multiforme, ancora una volta contenente cellule principali, che in questo caso proiettano verso il talamo. Gli strati variano di spessore nei diversi siti della corteccia; per esempio, gli strati granulari (strati 2 e 4) sono più prominenti nell’area sensoriale primaria e meno nell’area motoria primaria.