Szaporodás és életciklusSzerkesztés
A női tengeri leguánok 3-5 évesen válnak ivaréretté, míg a hímek 6-8 éves korukban válnak ivaréretté. Az ivarérettséget a csontok növekedési ciklusának vastagságában bekövetkező első meredek és hirtelen csökkenés jelzi. A tengeri leguánok akár 60 éves kort is elérhetnek, de az átlag 12 év vagy annál kevesebb.
A tengeri leguánok szaporodása a hideg és száraz évszak utolsó részében kezdődik, a szaporodás decembertől márciusig, a fészekrakás pedig januártól áprilisig tart. A pontos időzítés helyenként változik, az algásodás és a tápanyagban gazdag Cromwell-áramlat függvényében. Legkorábban olyan szigeteken fordul elő, mint Fernandina, Isabela, Santa Fé és Genovesa, és legkésőbb olyan szigeteken, mint Española. Egy kifejlett tengeri leguán, legyen az hím vagy nőstény, általában kétévente szaporodik, de ha sok a táplálék, a nőstény minden évben szaporodhat.
A tengeri leguánok part menti kolóniákban élnek, amelyek jellemzően 20 és 500, de néha 1000-nél is több állat között mozognak. Testük gyakran érintkezik egymással, de nincsenek társas interakciók, mint például az ápolás, ahogy az a társas emlősöknél és madaraknál általában megfigyelhető. A nőstények mindig nagyon társasági életmódot folytatnak, a hímek pedig a szaporodási időszakon kívül is társasági életmódot folytatnak. A nagytestű hímek azonban a szaporodási időszak alatt akár három hónapig is védik a területüket, és ebben az időszakban néha harcolnak más hímekkel. Egy territórium közel 40 m2 -es is lehet, de általában kevesebb, mint fele ekkora, és akár 1 m2 -es is lehet. A territóriumot gyakran földrajzi jellemzők, például sziklák vagy hasadékok határolják. A territóriumok általában csoportokban fordulnak elő, amelyekből több egymás mellett helyezkedik el, és így alkotnak ligetet, de előfordulhatnak egyesével is. A közepes méretű hímek a nagy hímek territóriumaihoz közeli területeken kóborolnak, vagy a partok mentén sétálnak a nőstények után kutatva, míg a kisebb, “alattomos” hímek a nagy hímek territóriumaiba is behatolhatnak. Egy másik hím fenyegetésére a hím a fejét csóválja, merev lábakon jár, felemeli a hátán lévő tüskés gerincet, és kinyitja a száját, hogy felfedje vöröses belsejét. A legtöbb esetben a kérő elfordul, de ha ugyanezzel a viselkedéssel válaszol, harc következik. Harc közben jellemzően nem harapnak egymásba, ehelyett a fejüket összedugva próbálják ellökni a másikat. A fejük tetején lévő csontos lemezek különösen alkalmasak az egymásba csapódásra. A hímek közötti harcok órákig is eltarthatnak, és gyakran időszakos szünetekkel szakítják meg őket. Amint a fejelés révén kialakul a győztes, a vesztes alárendelt pozíciót vesz fel és visszavonul. A hímek közötti harcok általában ártalmatlanok és erősen rituálisak, de előfordul, hogy megharapják és megsebesítik egymást.
A hímeket a nőstények elsősorban testméretük alapján választják ki. A nőstények a nagyobb hímekkel való párosodást részesítik előnyben. Éppen a testméret miatt nő a szaporodási teljesítmény, amit “a nagyobb nőstényektől származó nagyobb keltető egyedek nagyobb túlélése és a nagyobb hímek nagyobb párosodási sikere közvetít”. A nőstények partnerválasztásában szerepet játszó további tényezők a hímek mutatkozási gyakorisága (különösen a fejbiccentés) és a hímek territóriumának minősége. A nőstények azokat a hím territóriumokat részesítik előnyben, amelyek saját pihenőhelyeket tartalmaznak vagy azok közelében vannak, amelyeket a tenger közelsége, az árnyékhoz való hozzáférés, az alacsony déli hőmérséklet és a délutáni napozás lehetősége alapján választanak ki. Azoknak a hímeknek, amelyeknek a territóriuma a lék közepéhez közel van, általában nagyobb a párzási sikerük, mint a peremterületen élő hímeknek, de a territórium mérete nem befolyásolja a párzási sikert. A nagy territóriumú, gyakran mutatkozó hímek nagyobb mennyiségű savas vegyületet (többek között 11-eikozénsavat) bocsátanak ki a combcsonti pórusaikból, amelyek feromonokként működve növelhetik a nőstények vonzásának esélyét. A nőstények szabadon mozoghatnak a különböző területek között, de kevesebb zaklatást kapnak az opportunista, nem territoriális hímektől, amikor egy másik hím territóriumán belül tartózkodnak. A közepes méretű hímek erőszakkal, a kisebb hímek pedig lopakodva és erőszakkal próbálnak párosodni, de a területet fenntartó nagy hímekhez képest alacsony a párzási sikerarányuk. Az udvarlás során a territoriális hím biccent a nősténynek, esetleg kinyitja a száját, és lassú oldalirányú sétát tesz a nőstény felé. Ha a nőstény elfogadja, a hím a nyakánál fogva felszáll rá. A párzás nem tart tovább 20 percnél, jellemzően 3-4 percig, de viszonylag gyorsan lezajlik a kis “sunyi” hímeknél, amelyeket könnyen figyelmen kívül hagynak, mert méretük, általános morfológiájuk és színük hasonlít a nőstényéhez. Erre a gyors párzásra azért van szükség, mert a nagytestű hímek elkergetik őket a területükről, amint felfedezik őket. Egy-egy szaporodási időszak alatt egy hím több nősténnyel is párosodik, ha lehetősége van rá, de a nőstény csak egyszer párosodik. Miután a nőstény párosodott, a többi kérőt a fejével bólintva utasítja el.
A nőstény a párzás után nagyjából egy hónappal egy és hat tojás közötti mennyiséget rak le, jellemzően kettőt vagy hármat. A bőrszerű fehér tojások mérete körülbelül 9 cm × 4,5 cm (3,5 in × 1,8 in) és súlya 80-120 g (2,8-4,2 oz). Ez egy leguán számára nagynak számít, és a tojások összsúlya akár a nőstény súlyának egynegyedét is elérheti. A fészkelőhelyek akár 2 km-re is lehetnek a szárazföld belsejében, de általában sokkal közelebb vannak a parthoz. Alkalmanként akár 20 m (66 láb) mélyen is lehetnek a szárazföld belsejében, bár ezeknek a fészkeknek a dagályos vízszint felett kell lenniük. A fészek 30-80 cm mély, és a nőstény homokba vagy vulkáni hamuba ássa. Azokon a szigeteken, ahol kevés a megfelelő hely, és az ásás a viszonylag kemény talaj és a sok szikla miatt nehézkes, a nőstény a tojások elásása után több napig őrzi a fészket, nehogy más fészkelő nőstények kiássák azokat. A területüket más hímekkel szemben védő hímekhez hasonlóan a fészkelőhelyüket más nőstényekkel szemben védő nőstények is fenyegető mozdulatokkal kezdik a védekezést. Ha ezzel nem sikerül elriasztani az ellenfelet, a nőstények közötti harcok sok harapással járnak, és kevésbé rituálisak, mint a hímek közötti területi harcok. Ahol több alkalmas hely van, és a talaj laza, ott a nőstények kevésbé harcolnak a helyért, és a tojások elásása után nem őrzik a fészket. A tojások körülbelül három-négy hónap múlva kelnek ki. A kikelő fiókák 9,5-13 cm hosszúak, és 40-70 g súlyúak. Amint kibújnak a fészekből, azonnal fedezékbe menekülnek, és olyan helyekre indulnak, amelyek optimális feltételeket biztosítanak a táplálkozáshoz, a hőmérséklet-szabályozáshoz és a menedékhez. Néhány kikelő fiókát két nap alatt akár 3 km-t is megtesznek.
TáplálkozásSzerkesztés
A tengeri leguán szinte kizárólag vörös és zöld algákkal táplálkozik a dagályközi és szubtiális zónákban. Legalább 10 alga nemzetséget fogyaszt rendszeresen, köztük a Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia és Pterocladiella vörös algákat. Egyes populációkban az Ulva nevű zöld alga dominál a táplálékban. Az algatáplálék az algák bőségétől, az egyéni preferenciáktól, a táplálékszerző magatartástól, az évszaktól és a táplálkozás pontos szigetétől függően változik. Egyes kémiai elriasztó hatású fajokat, mint például a Bifurcaria, Laurencia és Ochtodes, aktívan elkerülik, de egyébként az algák táplálékválasztása elsősorban az energiatartalomtól és az emészthetőségtől függ. A Santa Cruz-szigeten 4-5 vörös alga faj a választott táplálék. A szökőár idején azonban gyakrabban fogyasztják az Ulva lobata nevű, általában kerülendő zöld algát, mivel az előnyben részesített vörös alga nem könnyen hozzáférhető. Alkalmanként barna algákat is feljegyeztek a táplálékukban, de a tengeri leguánok nem képesek könnyen megemészteni ezeket, és éhen halnak, ha csak ez az egyetlen jelenlévő algafajta. Egy 1 kg-os tengeri leguán jellemzően naponta körülbelül 8,6 g (0,30 oz) száraz tömegű vagy 37,4 g (1,32 oz) friss tömegű algát eszik. A Fernandina-sziget északkeleti részén található Punta Espinozán becslések szerint a közel 1900 tengeri leguán évente mintegy 27-29 tonna algát eszik (friss súlyban), és ezt a fogyasztási arányt ellensúlyozza az algák igen magas növekedési üteme. Ritkán rákfélékkel, rovarokkal, valamint tengeri oroszlánok ürülékével és utószülésével is táplálkozhatnak. Az Észak-Seymour-szigeten élő populáció szárazföldi növényekkel, elsősorban Batis maritimával, vagy más part menti szukkulensekkel, például Sesuvium portulacastrummal egészíti ki étrendjét. Ezeknek az észak-szigeti leguánoknak nagyobb a túlélési esélye azokban az időszakokban, amikor a szokásos algás táplálékuk csökken. A tengeri leguánok hátsó bélrendszere azonban speciálisan alkalmazkodott az algatáplálkozáshoz, ami valószínűleg korlátozza a más növénytípusokra való hatékony átállás lehetőségét. Az algákat a bélrendszerükben található endoszimbionta baktériumok segítségével emésztik meg.
A kikelés utáni első hónapokban a fiatal állatok főként a nagyobb tengeri leguánok ürülékével táplálkoznak, így szerzik meg az algák megemésztéséhez szükséges baktériumokat. Azt feltételezik, hogy a fiatal leguánok körülbelül kétéves korukig nem tudnak úszni, de a vizsgálatok kimutatták, hogy még a frissen kikelt tengeri leguánok is jó úszók, csak erősen igyekeznek elkerülni a vízbe lépést. Körülbelül 1-2 éves korukban a fiatalok önként úszhatnak a sekély vízben és az árapály medencékben, de nem merülnek.
A tengeri leguánok akár 30 méter mélyre is lemerülhetnek, és akár egy órát is eltölthetnek a víz alatt. Ha 7 m-re vagy mélyebbre merülnek, rendszeresen 15-től több mint 30 percig maradnak a víz alatt. A legtöbb merülés sokkal rövidebb ideig tart és 5 m-nél sekélyebb. A partközeli, gyakran 1 m-nél kisebb mélységben táplálkozó egyedek általában csak 3 percet töltenek a víz alatt. A tengeri leguánok mindössze 5%-a merül a nyílt tengeren algákért, és ezek az egyedek a nagytestű hímek. E búvárok minimális mérete szigetenként és alfajonként változik, a Genovesa-szigeten (A. c. nanus) 0,6 kg-tól (A. c. nanus) a Fernandina-szigeten (A. c. cristatus) 3 kg-ig (A. c. cristatus). Lassú úszók, átlagosan csak 0,45 métert tesznek meg másodpercenként. A legnagyobb feljegyzett sebesség csak ennek kétszerese, és ezt jellemzően csak egy percnél rövidebb ideig tartó kitörésekben tudják fenntartani. A nőstények és a kisebb hímek többsége apály idején a dagályközeli zónában szabadon lévő algákkal táplálkozik, majd visszavonulnak, amint a víz visszatér és elkezdi átmosni őket. Gyakran többször is ide-oda cikáznak, egy-egy algafolthoz futnak, hogy néhány falatot bekapjanak, majd gyorsan visszatérnek a magasabban fekvő területre, hogy elkerüljék a bejövő hullámokat. A táplálkozási viselkedés elkülönülése azért előnyös, mert a nagy, a nyílt tengeren táplálkozó hímek kevésbé versengenek a kisebb hímekkel és nőstényekkel a táplálékért. Néhány közepes méretű egyed mindkét táplálkozási stratégiát alkalmazhatja. Általánosságban elmondható, hogy minden tengeri leguánnak van egy meghatározott táplálkozóhelye, ahová nap mint nap visszatér. A legtöbbjük naponta táplálkozik, de a nagy, tengeri táplálkozó hímek gyakran csak minden második vagy harmadik napon. Rossz időjárás és magas hullámok idején a tengeri leguánok néha több mint egy hétig nem táplálkoznak. A nagytestű hímek gyakran több hétig nem táplálkoznak, amikor egy szaporodási területet tartanak fenn, aminek következtében súlyuk akár egynegyedét is elveszítik. Sok hónapba telik, mire elérik eredeti súlyukat. Fogságban az egyedek akár 100 napig tartó koplalás után is erősek és aktívak maradtak.
A táplálékkereső viselkedés az évszakoknak megfelelően változik, és a táplálékkeresés hatékonysága a hőmérséklet függvényében nő. Ezek a környezeti változások és az ebből következő időnkénti táplálékhiány arra késztette a tengeri leguánokat, hogy az energiabevitel és a testméret maximalizálása érdekében hatékony táplálékszerzési módszerek elsajátításával fejlődjenek. Egy El Niño-ciklus során, amikor a táplálék két éven keresztül csökkent, egyesek 20%-kal csökkentették testhosszukat. Amikor a táplálékellátás visszatért a normális szintre, a leguánok mérete is ezt követte. Feltételezések szerint a leguánok csontjai valójában megrövidülnek, mivel a kötőszövet zsugorodása csak 10%-os hosszváltozásért felelős.
A tengeri leguánok számos olyan alkalmazkodással rendelkeznek, amely segíti táplálkozásukat. Lapított farkuk a vízben való haladás elsődleges eszköze. A felszínen a lábukat használhatják az egyensúly fenntartására. Bár gyakran említik részlegesen úszóhártyás lábaikat, ez az úszóhártya nagyon marginális, és nem nagyobb kiterjedésű, mint a zöld leguánnál, amely fajnak szintén közös a lapított farka. A tengeri leguánoknak erőteljes végtagjaik vannak, hosszú, éles karmokkal, amelyekkel másznak, sziklákon kapaszkodnak, és a tengerfenéken előre húzódnak (ami kiegészíti a farok által biztosított meghajtást). Felhajtóerővel rendelkeznek, és a tenger felszínén lebegnek, ha nem úsznak aktívan, vagy nem kapaszkodnak a sziklákba a víz alatt. A szárazföldi leguánokhoz képest azonban szokatlanul tömörebb (csontritkulásos) végtagcsontjaik vannak, különösen az elülső végtagoké, amelyek ballasztot biztosítanak a merüléshez.
A tengeri leguánok további alkalmazkodása a tompa fej (“lapos orr”) és az éles fogak, amelyekkel könnyebben le tudják legelni az algákat a sziklákról. Néhány Ctenosaurus-fajjal együtt ez az egyetlen leguán, amelynek soha nincs háromnál több hegye (tricuspid) minden fogán. Egyedülálló módon a tengeri leguán fogain az oldalsó csúcsok meglehetősen nagyok, csak valamivel kisebbek, mint a középső csúcs. Úgy tűnik, hogy a fogait is nagyobb arányban cseréli, mint más leguánok. Tengeri hüllő lévén sok sót fogyaszt. A sót kiszűrik a vérükből, majd az orrlyukaknál lévő speciális koponyaüregi mirigyek kiválasztják, és a tüsszentéshez hasonló folyamat során ürítik ki a testükből. A tengeri leguán koponyája más leguánokhoz képest szokatlanul nagy orrüreggel rendelkezik, ami a nagy sómirigyek elhelyezéséhez szükséges. A fej a rárakódott só miatt fehérnek tűnhet.
Kölcsönösség és komensalizmus más állatokkalSzerkesztés
A tengeri leguánok mutualista és kommensális kapcsolatokat ápolnak számos más állattal. A lávagyíkok a tengeri leguánok fölött átbújhatnak, amikor legyekre vadásznak, a Darwin-pintyek, a gúnyolódók és a Sally-fénylábú rákok pedig néha atkákkal és kullancsokkal táplálkoznak, amelyeket a bőrükről szednek le. A tengeri leguánok általában figyelmen kívül hagyják ezeket a látogatásokat. A víz alatt gyakran tisztogatják őket a halak, például a csendes-óceáni őrnagyok, amelyek leszedik a nyálkásodó bőrt. Bár egyik fajnak sincs nyilvánvaló előnye, a tengeri leguánok gyakran élnek együtt a sokkal nagyobb galápagosi oroszlánfókákkal. A két faj általában nem vesz tudomást egymásról, és egy leguán akár át is kúszhat egy oroszlánfóka testén.
HőszabályozásSzerkesztés
A tengeri leguánok egyedülállóak, mivel tengeri hüllők, amelyek szinte kizárólag inter- és szubidális algákkal táplálkoznak. A Galápagos-szigetek körüli viszonylag hideg vizekben táplálkoznak, amelyek jellemzően 11 és 23 °C (52-73 °F) között vannak a tenger felszínén. Mivel a legelőnyösebb testhőmérsékletük 35 és 39 °C között van, és a hőmérséklet a tengerbe vezető táplálékkereső út során csökken, néha akár 10 °C-kal is, a tengeri leguánnak számos viselkedésbeli alkalmazkodása van a hőszabályozáshoz. Hideg hőmérsékleten az izmaik kevésbé hatékonyak, de viszonylag magas hőmérsékleti preferenciájuk a bélrendszerükben lévő algás táplálék megemésztéséhez szükséges optimális hőmérséklettel is összefügg.
Ektoterm állat lévén a tengeri leguán csak korlátozott időt tud hideg vízben tölteni algák után búvárkodva. Utána a napon sütkérezik, hogy felmelegedjen. Amíg erre nem képes, addig nem tud hatékonyan mozogni, ami sebezhetővé teszi a ragadozókkal szemben. Ezt azonban ellensúlyozza rendkívül agresszív természetük, amely harapásból és kiterjedt blöffökből áll, amikor ebben a hátrányos állapotban vannak. Sötét árnyékuk segíti a hővisszatartást. A hidegebb, felhős időben és sok széllel járó időszakokban a fiatal egyedek a sziklák szélárnyékában maradnak, így továbbra is a napból nyerik a hőt. A kifejlett egyedek a szárazföld belsejébe költözhetnek olyan alacsonyan fekvő helyekre, ahol a bokrok és a lávahegyek miatt kevesebb a szél, de még mindig ki vannak téve a közvetlen napsütésnek. Amikor a vízben vannak, és a hőmérsékletük csökken, a vérkeringésük csökken, mivel a szívverésük alacsony, körülbelül 30 ütés/perc, így jobban megőrzik a melegüket. Amikor a szárazföldön vannak és felmelegednek, a magasabb, körülbelül 100 szívverés/perces pulzusszám segíti a hő eloszlását a testben. Az éjszakai hőtartás érdekében gyakran alszanak szorosan egymás mellett, akár 50 egyedet számláló csoportokban, míg mások egyedül alszanak növények alatt vagy hasadékokban.
Az egyes táplálékkereső utak ideje általában közvetlenül függ a víz hőmérsékletétől; minél hidegebb a víz, annál rövidebb a táplálékkereső út. Ezenkívül a dagályközi zónában vagy annak közelében táplálkozó tengeri leguánok ezt inkább apály idején teszik, ami lehetővé teszi számukra, hogy a szárazföldön maradjanak (az árapály által feltárt sziklákon) vagy gyorsabban visszatérjenek a szárazföldre. A parttól távolabb búvárkodással táplálkozó egyedek a nagytestű hímek, amelyek főként a forró déli órákban táplálkoznak (bár előfordulhat késő reggeltől kora estig), testméretük miatt kevésbé érinti őket a hűvös víz, és hatékonyabb úszók.
A trópusi nap alatt a túlmelegedés is problémát jelenthet. Ennek elkerülése érdekében zihálnak, és olyan testtartást vesznek fel, amelyben a nap felé fordulva felemelik a testüket, így testükből a lehető legkevesebbet tesznek ki a közvetlen napsütésnek, és a hűsítő levegő áramlik alatta.