Postcopulatory sexual selection influences baculum evolution in primates and carnivores

Introduction

The morphology of male intromittent organs is argued to be subject to more rapid divergent evolution than any other form in the animal kingdom . A baculum, vagyis a péniszcsont nem áll ellen ennek a tendenciának, és úgy jellemezték, mint “az összes csont közül a legváltozatosabbat” (, 1. o.), amely hosszában, szélességében és alakjában drámaian változik az emlősök között.

A baculum nem egységesen van jelen az emlősök között. Úgy gondolták, hogy csak nyolc emlősrendben létezik: Afrosoricida, Carnivora, Chiroptera, Dermoptera, Erinaceomorpha, Primates, Rodentia és Soricomorpha . Nemrégiben azonban felfedezték, hogy egy nyúlállat, az amerikai pika (Ochonta princeps) is rendelkezik kis baculummal . Ez a felfedezés azt sugallja, hogy a baculum jelenléte az emlősöknél sokkal elterjedtebb lehet, mint azt korábban feltételezték. Bizonyos rendeknél a baculum jelenléte és hiánya a fajok között vegyesen fordul elő; ezek a Carnivora, Chiroptera, Primates és Rodentia. A főemlősök közül például az ember, a tarsierek és számos platyrrhine hiányzik a baculum. A Lagomorphia hasonlóan osztható. A baculum jelenlétének és hiányának az emlősrendekben való dokumentálásán kívül a baculum evolúciós történetét egészen a közelmúltig nem vizsgálták, így számos kérdés megválaszolatlan maradt.

A genitális (és így a baculum) morfológia a feltételezések szerint szexuális szelekciónak van kitéve . Az eddig elvégzett néhány empirikus vizsgálat alátámaszthatja ezt a hipotézist. Stockley és munkatársai azt találták, hogy a baculum szélessége poligám házi egereknél (Mus domesticus) szignifikáns előrejelzője volt a hímek szaporodási sikerének. Simmons & Firman képes volt a baculum szélességét kísérletileg manipulálni a házi egér populációkban a szexuális szelekciós nyomás szintjének megváltoztatásával. 27 generáció után a mesterségesen kikényszerített magas szintű posztkopulációs szexuális szelekciós nyomással rendelkező populációkban szignifikánsan vastagabb bacula volt, mint azokban a populációkban, amelyekben a monogámiát kikényszerítették, és ezért nem volt szexuális szelekciós nyomás. Ezek a vizsgálatok arra utalnak, hogy az intra-szexuális szelekció, különösen a posztkopulációs szexuális szelekciós nyomás vezetheti a bacula evolúcióját. Ha ez a helyzet, akkor a nagy intra-szexuális szelekciós nyomásnak kitett populációk baculáinak, mint például a poligám (több hím, több nőstény) vagy szezonális párzási rendszerrel rendelkező populációknak, erősebb evolúciós erőknek kellene kitenniük magukat.

A különböző párzási rendszerek a posztkopulációs szexuális szelekciós nyomás szintjének eltérését és ezáltal morfológiai variabilitást eredményeznek; például a nagyfokú spermakompetícióval rendelkező fajok általában a testtömegükhöz képest nagy herékkel rendelkeznek . A maradék heretömeget ezért egy populáció párzási rendszerének és ezáltal a szexuális szelekciós nyomás mértékének megbízható mérőszámának tekintik . Orr & Brennan megállapította, hogy a relatív heretömeg szignifikáns előrejelzője a baculum jelenlétének a Chiroptera, Eulipotyphla, Primates és Rodentia fajoknál. Ugyanez a vizsgálat azonban nem talált kapcsolatot a baculum jelenléte vagy szélessége és a párzási rendszer között, ami arra utal, hogy egy harmadik változó is szerepet játszhat. Ramm négy rendben vizsgálta a heretömeg és a baculum hossza közötti kapcsolatot úgy, hogy először megállapította a fajok közötti filogenetikai függés szintjét, majd megfelelően korrigált regressziókat végzett. A heretömeg és a baculum hossza között pozitív kapcsolatot észlelt a Rodentia és a Carnivora fajokban, de ugyanez a teszt nem talált kapcsolatot a főemlősökben és a Chiroptera fajokban.

A baculum adaptív funkcióját a magas szintű intra-szexuális szelekció mellett még nem sikerült megállapítani. Az egyik lehetséges stratégia, amellyel a hímek növelhetik szaporodási sikerüket a rivális hímek versenyeztetésével, az intromisszió meghosszabbítása és következésképpen a nőstény másik hímmel való párosodásának késleltetése. A meghosszabbított intromisszió hipotézise szerint a baculum a pénisz megtámasztásával segíti az intromisszió meghosszabbított időtartamát .

Ebben az összefüggésben a baculum proximális mechanizmusa az, hogy támasztó rúdként működik, erősíti a péniszt és védi a húgycsövet az elhúzódó intromisszió során . Egy nemrégiben három különböző denevérfajon végzett vizsgálat megállapította, hogy a baculum funkcionális egységet alkotott a corpora cavernosával, amely erekció közben védte a makk csúcsát és a pénisz szárát . A szerzők feltételezik, hogy a baculum az intromisszió során segít korlátozni a distalis húgycső és a húgycsőnyílás szűkületét az erektált péniszben, megkönnyítve a spermiumok áramlását. Számos főemlős fajnál, ahol a baculum megnyúlt, a csont disztális vége kissé kiemelkedik a húgycsőből, miközben a pénisz merevedik . Ez érintkezésbe hozhatja a baculumot a nőstény méhnyakával az intromisszió során, megkönnyítve az ondó átjutását a méhnyakcsatornába .

A meghosszabbított intromisszió hipotézis bizonyítéka eddig ellentmondásosnak bizonyult. A korai tanulmányok azt találták, hogy az elhúzódó intromisszió a főemlősök és húsevők megnyúlt baculáival korrelált ; ezek a tanulmányok azonban nem vették figyelembe az adatok statisztikai nem-függetlenségét, amely a fajok közös evolúciós története miatt keletkezik. Egy későbbi, a filogenezis figyelembevételével korrigált tanulmány az elhúzódó intromisszió és a baculum hossza közötti korrelációt vizsgálta észak-amerikai húsevőknél, de nem találta alátámasztva a hipotézist . A hipotézis teszteléséhez azonban csak 18 fajra vonatkozóan álltak rendelkezésre adatok, amelyek közül csak kettőre volt jellemző a rövid intromissziós időtartam. Dixson és munkatársai szerint ez a minta nem elég reprezentatív ahhoz, hogy határozottan megcáfolja az elhúzódó intromisszió hipotézisét, és saját filogenetikailag korrigált elemzést végeztek 57 emlősfajból álló mintán. Ezúttal szignifikáns korrelációt találtak a két változó között. Bár mindkét vizsgálatot filogenetikailag korrigálták, ha az elemzés kiigazítása előtt nem állapítják meg a filogenetikai függőség mértékét, a filogenetikai korrekció félrevezető vagy helytelen eredményeket hozhat, mivel a fajok közötti rokonsági szint a filogenezis során változik. A Bayes-féle Markov-lánc Monte Carlo (MCMC) elemzések lehetővé teszik, hogy a fajok filogeniáját beépítsék az elemzésbe, ahelyett, hogy egyszerűen korrigálnák a filogeniát, és így megbízhatóbb eredményeket adhatnak .

Egy új tanulmányban Schultz és munkatársai a korábbi filogenetikai módszereket, a sztochasztikus térképezést használták a baculum jelenlétének és hiányának modellezésére 954 emlősfajban, és azt állítják, hogy a baculum legalább kilenc alkalommal fejlődött ki függetlenül az emlősökben. Ez a minta azonban valószínűleg nem tükrözi az evolúció menetét az emlősök teljes osztályában, különösen mivel a baculum hiányát csak 103 fajnál észlelték.

Itt filogenetikai összehasonlító módszereket használunk Bayes MCMC keretben, hogy megvizsgáljuk a baculum evolúciós történetét, és megvizsgáljuk azt a hipotézist, hogy a fokozott mértékű intra-szexuális szelekció befolyásolja a baculum evolúcióját. Először rekonstruáltuk a baculum evolúciós pályáját az emlősök teljes osztályában, és megvizsgáltuk a baculum evolúciójának sebességét a főemlősök rendjében. Ezután a baculum hossza és a herék tömege közötti kapcsolatot vizsgáltuk mind a főemlősöknél, mind a húsevőknél. Ezután tovább vizsgáltuk a baculum jelenléte és az intromisszió időtartama közötti korrelált evolúciót a főemlősökben, mielőtt filogenetikai t-próbákat végeztünk annak megállapítására, hogy a hosszabb intromisszió időtartamú főemlősök és húsevők hosszabb baculummal rendelkeznek-e, mint a rövid intromisszió időtartamúak. Végül ugyanezekkel a tesztekkel megvizsgáltuk, hogy a (i) poligám párzási rendszerek és (ii) a szezonális szaporodási minták által okozott fokozott posztkopulációs szexuális szelekciós nyomás vezetett-e a baculum hosszának növekedéséhez a főemlősöknél. A főemlősök és a húsevők valószínűleg különösen kifizetődő csoportok tanulmányozására, mivel mindkét rendben a baculum jelenléte és hiánya vegyesen fordul elő. Ez azt jelenti, hogy a baculával rendelkezők és a bacula nélküliek közötti különbségek inkább faji szinten, mint a rendek között követhetők nyomon. Továbbá, mivel ezeket a rendeket vitathatatlanul kiterjedtebben tanulmányozták, mint más emlőscsoportokat, több adat áll rendelkezésre.

Ha a baculum elősegíti az elhúzódó intromissziót és a méhnyak nagyobb közelségét annak érdekében, hogy csökkentse a spermiumverseny szintjét és növelje a szaporodási sikert, akkor több előrejelzést lehet felállítani és tesztelni. Várható, hogy a baculum hossza és a herék tömege között kapcsolat áll fenn, ami egy populációban a posztkopulációs szexuális szelekciós nyomás szintjének helyettesítőjeként használható. Az intromisszió időtartama várhatóan korrelál a baculum jelenlétével az evolúció során. Az elhúzódó intromissziós időtartammal rendelkező fajoknak hosszú baculákkal kell rendelkezniük. Végül, azokban a csoportokban, ahol a posztkopulációs szexuális szelekciós nyomás a legnagyobb, mint például azokban, ahol a párzás poligám vagy szezonálisan történik, hosszabb baculával kell rendelkezniük, mint az alacsonyabb szintű posztkopulációs szexuális szelekciós nyomással rendelkező csoportoknak.

Material and methods

Az ősi állapot rekonstrukciókat, a korrelált evolúció tesztjeit, a tulajdonságok közötti kapcsolatok tesztjeit és a filogenetikai t-teszteket mind a BayesTraits (v. 2) segítségével végeztük. A tulajdonságadatokat a szakirodalomból állították össze (elektronikus kiegészítő anyag).

A baculum jelenlétének ősi állapotait az emlősök rendjében rekonstruálták 5020 ma élő emlős szuperfa filogeniájával . A főemlősök és húsevők rendjének minden elemzését 10 000 molekuláris filogeniából Bayes MCMC módszerrel levezetett poszterior eloszláson végeztük . A kronogramokat használtuk minden ősállapot-rekonstrukcióban és a korrelált evolúció tesztjeiben, míg a filogramokat a tulajdonságkapcsolatok tesztjeiben és a filogenetikai t-tesztekben használtuk.

A diszkrét ősállapotok becsléséhez reverzibilis-ugrásos MCMC-módszert használtunk 0 és 0,07 közötti exponenciális hiperpriorral . Minden láncot 5 millió iteráción keresztül futtattunk, 50 000 iterációnyi beégetéssel; ez volt a helyzet minden elemzésnél, kivéve a változó sebességű modellt. Hét kulcsfontosságú csomópontra akartunk következtetni az emlősök filogeniájában, valamint a baculum jelenlétének ősi állapotára mind a főemlősök, mind a húsevők rendje esetében (elektronikus kiegészítő anyag, S1 ábra). A csomópontokat a BayesTraits “add MRCA” eljárásával építettük fel .

A baculum hosszának a főemlősök rendjében végbemenő evolúciójának rekonstruálásához változó sebességű modellt használtunk (Venditti és mtsai. nyomán). A modell lehetővé teszi, hogy az evolúció sebessége idővel változzon a filogeniában, így előzetes ismeretek nélkül is azonosítható, hogy az evolúció sebessége mikor és hol különbözött. A filogenetikai fa megnyúlt ágai azt jelzik, hogy egy tulajdonság gyorsan fejlődött, a tömörített ágak pedig a tulajdonságok lassú változását jelzik. A modellt 10 millió iteráción keresztül futtattuk, 100 000 iteráció beégetésével.

A baculum hossza és a herék tömege közötti kapcsolatot a baculum hossza, a herék tömege és a felnőtt hím testtömege közötti többszörös regresszió segítségével vizsgáltuk. A modellt háromszor futtattuk le, és a medián log marginális valószínűséggel rendelkező láncot választottuk; ezt a megközelítést alkalmaztuk a korrelált evolúció és a hipotézistesztek elvégzésekor is. A lejtőparaméter (β) nullát keresztező arányát használtuk a p-értékek megállapításához (Organ et al. filogenetikai t-tesztekre vonatkozó módszerét követve).

A baculum jelenléte és az intromisszió időtartama közötti korrelált evolúció teszteléséhez összehasonlítottuk a független (külön-külön evolúcióra kényszerített tulajdonságok) és a függő modellek log marginális valószínűségét. Egy exponenciális hiperpriort használtunk 0-0,05 tartományban. A két modellt log természetes Bayes-faktorok (BF) segítségével hasonlítottuk össze, amelyeket a modellek közötti log marginális valószínűség különbségének kétszereseként számoltunk ki. A BF-eket Kass et al. szerint értelmezték: 0-2, minimális támogatás; 2-6, pozitív támogatás; 6-10, erős támogatás; több mint 10, nagyon erős támogatás. A legújabb szakirodalom számos problémát vet fel a harmonikus középértéknek a modell log marginális valószínűségének becslésére való használatával kapcsolatban, valamint a lépcsőzetes mintavételi módszer relatív érdemeivel kapcsolatban, amelyről azt állítják, hogy pontosabb. Ezért a log marginális valószínűség becslésére a lépcsőzetes mintavételi módszert használtuk. A Markov-lánc 10 000 iterációjára száz követ használtunk. Xie et al. nyomán béta (α, 1,0) eloszlást alkalmaztunk, és α-t 0,3-ra állítottuk be. A lépcsőköveket ilyen módon használtuk a tulajdonságkapcsolatok, a korrelált evolúció és a filogenetikai t-tesztek minden tesztjéhez.

MCMC filogenetikai t-teszteket használtunk az adatok statisztikai nem-függetlenségét figyelembe vevő hipotézisek tesztelésére, a közös evolúciós történelem miatt (Organ et al. nyomán. ).

Eredmények

A BayesTraits többállapotú elemzése (n = 1818) azt mutatja, hogy az ősi emlős nem rendelkezett baculummal (baculum hiánya, átlagos valószínűség = 0,98). Az ősállapot-rekonstrukciók hat csomópontban (1. táblázat; elektronikus kiegészítő anyag, S1 ábra) arra utalnak, hogy a baculum először a nem placenta és a placenta emlősök szétválása után alakult ki (baculum hiánya, átlagos valószínűség = 0,93), de még a főemlősök és húsevők legújabb közös őse (MRCA) kialakulása előtt (baculum jelenléte, átlagos valószínűség = 0,99). Az ősi főemlősök és húsevők egyaránt rendelkeztek baculummal (baculum jelenléte, átlagos valószínűség = 1,00, illetve 1,00).

A baculum hosszának evolúciós pályáját a változó sebességű modell segítségével szemléltettük, amely a tulajdonságfejlődés eltérő sebességének megfelelően nyújtja vagy szűkíti a filogenetikai fa ágait (1. ábra; elektronikus kiegészítő anyag, S2-S4 ábrák). A főemlősök a baculum hosszában jelentős eltéréseket mutatnak, és ez tükröződik evolúciós történetükben is. Nagyon kevés változás történt a platyrrhinesek és a tarsierek esetében, amelyeknek általában kicsi vagy hiányzó baculájuk van, ami arra utal, hogy az ősi főemlősök baculája meglehetősen kicsi volt. Ezzel szemben a strepsirrhine-ok és a catarrhine-ok viszonylag gyors evolúciós változáson mentek keresztül, és általában hosszabb baculával rendelkeznek, mint a platyrrhine-ok és a tarsierek. A majmok érdekes csoportot képviselnek, mivel nagy arányú változáson mentek keresztül, mégis nagyon kicsi vagy hiányzó baculájuk van. Ez arra utal, hogy miután a platyrrhine és a catarrhine vonal szétvált, az ősi catarrhine baculum nagy evolúciós sebességen ment keresztül, és sokkal hosszabb lett. Amikor a majmok ezt követően elváltak az óvilági majmoktól, ez a tendencia megfordult, és a majom baculum újabb magas evolúciós ütemű fejlődésen ment keresztül, ezúttal a hossza csökkent. (Lásd az elektronikus kiegészítő anyagban a húsevők baculum hosszának evolúcióját és a főemlősök és húsevők heretömegének evolúcióját bemutató, változó sebességű fákat, S2-S4 ábrák.)

A baculum hossza nem volt megjósolható a heretömegből sem a főemlősöknél (n = 46, p = 0,139, R2 = 0.03), sem a húsevőknél (n= 32, p= 0,231, R2= 0,37) (elektronikus kiegészítő anyag, S2. táblázat).

A baculum jelenléte és az intromisszió időtartama közötti korrelált evolúcióra találtunk pozitív bizonyítékot főemlősöknél (n = 299, log BF = 4,78; 2. táblázat). Az ősi állapotrekonstrukciók és a modellarányok azt mutatják, hogy a baculum jelenléte és a rövid intromissziós időtartam (átlagos valószínűség = 0,73) megelőzte az elhúzódó intromisszióra való áttérést (2. ábra). A hosszú intromissziós időtartam kialakulása után a baculum ritkán tűnt el. A baculum azonban gyakran elveszett, ha az intromisszió időtartama rövid maradt. A hosszú intromissziós időtartam ritkán vált újra röviddé, ha a baculum jelen volt. Ezzel szemben, ha a baculum hiányzott, az intromissziós időtartam gyakran változott a hosszú és a rövid között.

A hipotézist, miszerint a posztkopulációs szexuális szelekció befolyásolja a baculum hosszát, filogenetikai t-próbák sorozatával teszteltük (3. táblázat). Előrejelzéseinkkel összhangban azt találtuk, hogy mind a főemlősök, mind a húsevők rendjébe tartozó azon fajok, amelyekben az intromisszió elhúzódik, szignifikánsan hosszabb baculummal rendelkeznek, mint azok a fajok, amelyekben az intromisszió rövid (n = 53, p = 0,000, illetve n = 41, p = 0,018). A poligám párzási rendszerekben élő főemlősöknél szignifikánsan hosszabb baculát találtak, mint az egyéb párzási rendszerekben élőknél (n = 65, p = 0,032). Végül a szezonálisan szaporodó főemlősök szignifikánsan hosszabb baculával rendelkeznek, mint a nem szezonálisan szaporodó főemlősök (n = 63, p = 0,045).

Diszkusszió

Eredményeink feltárták a baculum evolúciós pályáját az emlősök osztályában, kimutatták, hogy a baculum először a placenta és a nem placenta emlősök 145 millió évvel ezelőtti (Ma) szétválása után, de még a főemlősök és húsevők MRCA-jának 95 Ma körüli kialakulása előtt fejlődött ki. Először mutatjuk ki, hogy mind az ősi főemlősöknek, mind az ősi húsevőknek volt baculumuk, ami fontos következményekkel jár a baculum tanulmányozására e rendeken belül. Az elemzéseknek annak vizsgálatára kell összpontosítaniuk, hogy miért maradt meg a baculum bizonyos fajoknál, és miért tűnt el másoknál, nem pedig arra, hogy miért fejlődhetett ki a baculum; az őseiknél már jelen volt.

Nem találtunk kapcsolatot a baculum hossza és a herék tömege között a főemlősöknél vagy a húsevőknél, ami alátámasztja a korábbi eredményeket a főemlősöknél, de a húsevőknél nem . Ez az eltérés valószínűleg azzal magyarázható, hogy Bayes-féle filogenetikai keretet használtunk az elemzéseinkhez; eredményünk arra utal, hogy a baculum hossza és a herék tömege között megfigyelt bármilyen kapcsolat véletlenszerűen alakulhatott ki. Bár ezek az eredmények nem támasztják alá azt a hipotézist, hogy a baculum hossza szexuálisan szelektált, nem cáfolják azt. Lehetséges, hogy a baculum morfológiájának olyan aspektusai, mint a szélesség vagy az alak, nagyobb valószínűséggel változnak a heretömeggel. Például a baculum tengelyszélessége szignifikáns előrejelzője a hím házi egerek által nemzett utódok számának . Orr & Brennan valóban azt találta, hogy a heretömeg négy emlősrendben előre jelezte a baculum szélességét; amikor azonban ezt a kapcsolatot filogenetikai modellel tesztelték, a baculum szélessége már nem volt szignifikáns előrejelző . Lehetséges, hogy ezek az eredmények szignifikánsak maradtak volna, ha a kapcsolatot rendi szinten vizsgálják, mivel a baculum funkciója rendenként változhat. Eredményeink rávilágítanak a teljes filogenetikai módszerek alkalmazásának fontosságára a tulajdonságok evolúciójának vizsgálatakor.

Ez a tanulmány volt az első, amely kimutatta, hogy a baculum jelenléte korrelált az intromisszió időtartamával a főemlősök evolúciója során. Az eredmény rávilágít a morfológiai és viselkedési fenotípusok közötti kölcsönhatásra az evolúciós idő folyamán. A baculum fizikailag támogatja és védi a hím péniszét, és segíti az ondó átjutását a nőstény méhnyakához. Ugyanakkor fontos szerepet játszik az elhúzódó intromisszió elősegítésében is, ami maga is egy szexuálisan szelektált viselkedés lehet, amelynek célja a szaporodási siker növelése azáltal, hogy késlelteti a nőstények újrapárzását.

Eredményeink megerősítik, hogy az elhúzódó intromisszió hipotézise szilárd marad, ha szigorú filogenetikai keretben elemezzük. A filogenetikai t-tesztek azt mutatják, hogy a baculum szignifikánsan hosszabb mind a főemlős, mind a húsevő fajoknál, amelyeknél az intromisszió elhúzódik. Ez arra utal, hogy a baculum megnyúlását az emlősök evolúciója során valószínűleg az elhúzódó intromisszióban való hasznossága vezérelte. Két további filogenetikai t-próba azt mutatta, hogy a poligám párzási rendszerekben élő főemlősöknek és a szezonálisan szaporodó főemlősöknek szignifikánsan hosszabb baculumuk volt, mint a más párzási rendszerekben élő és a szezonális szaporodással nem rendelkező főemlősöknek, ami kiemeli a posztkopulációs szexuális szelekció fontosságát, mint a baculum evolúciójának hajtóerejét.

A korrelált evolúció tesztjének eredménye, a filogenetikai t-próba eredményeivel együtt lehetővé teszi számunkra, hogy megkezdjük a baculum proximális és végső funkcióinak összeállítását. A poligám párzási rendszerek és a korlátozott szaporodási időszakok nagyfokú posztkopulációs szexuális versenyt eredményeznek. Ebben a környezetben az intromisszió meghosszabbítása késleltetheti a nőstény újbóli párosodását, így növelve a hím esélyét arra, hogy versenykörülmények között sikeresen megtermékenyítse őt. Azzal, hogy a húgycső szabaddá válik, és a spermiumok a lehető legkisebb utat teszik meg, növelhető a méhnyakcsatornába szállított spermiumok mennyisége. A baculum támasztószerkezetként szolgál az elhúzódó intromisszió során, egyrészt védi a húgycsövet, másrészt megakadályozza annak beszűkülését.

Ezek az eredmények nem feltétlenül vonatkoznak az emlősök osztályán belül más rendekre, de rávilágítanak a potenciálisan kifizetődő kutatási irányokra. Azt is fontos megjegyezni, hogy még a főemlősök és húsevők rendjén belül is valószínűleg más tényezők befolyásolják, hogy a baculum megmarad-e vagy sem, és hogyan fejlődik a morfológiája. A baculum evolúciójával foglalkozó tanulmányok általában arra összpontosítanak, hogy miért van jelen bizonyos fajokban, vagy miért növekedhetett meg a hossza vagy a szélessége; a baculum csökkenését vagy eltűnését mozgató tényezőket nagyrészt figyelmen kívül hagyták.

A baculum proximális mechanizmusát, valamint a különböző emlősrendekben a baculum evolúcióját mozgató néhány tényezőt zseniális tanulmányok kezdik szétszedni . Ezen eredmények rendek közötti összehasonlításával és a baculum filogenetikai keretben történő vizsgálatával elkezdhetünk egy átfogóbb képet alkotni a baculum proximális és végső funkcióiról, valamint arról, hogy hogyan fejlődött ki a ma élő fajokban és azok őseiben.

Az adatok hozzáférhetősége

Az adatok a Dryad Digital Repositoryban érhetők el .

A szerzők hozzájárulása

M.B. és C.O. tervezte a kutatást; M.B. és C.O. végezte a kutatást; M.B. és C.O. elemezte az adatokat; M.B. és C.O. írta a kéziratot. Minden szerző véglegesen jóváhagyta a publikációt.

Kompetitív érdekek

Nincsenek konkurens érdekeink.

Finanszírozás

M.B.-t a NERC Doctoral Training Studentship, C.O.-t pedig a Leverhulme Early Career Fellowship támogatja.

Footnotes

Az elektronikus kiegészítő anyag online elérhető a http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3583481 címen.

Google Scholar