Osztályozás és azonosítás
A kiindulópont a mohák osztályozási sémája, amelyet a következő Hivatkozás gombban megadott dolgozat tartalmaz. Ez az osztályozás molekuláris, morfológiai (makroszkopikus és mikroszkópikus) és sejtszerkezeti adatok keverékén alapul, és a rövidség kedvéért ezen a weboldalon 2000-es osztályozásként fogunk rá hivatkozni. Ez jó keretet biztosít ahhoz, hogy a mohák osztályozásának alapelveiről röviden beszámoljunk, és hogy a későbbi tanulmányok néhány eredményét szembeállítsuk velük
.
A 2000-es osztályozási sémában a Bryophyta törzs hat osztályra oszlik: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida és Bryopsida. Számos bryológus azt állítja, hogy a Takakiopsida és a Sphagnopsida annyira különbözik minden más mohától, hogy ennek a két osztálynak valójában külön törzset kellene alkotnia. Azok, akik ezt a nézetet vallják, két további törzset, a Takakiophyta és a Sphagnophyta törzset hoznának létre, és a Bryophyta törzs hatról négy osztályra csökkenne. Vegyük észre, hogy mindenki egyetért abban, hogy a “Takakia” és a “Sphagnum” csoportok jelentősen különböznek az összes többi bryophytától. A vita arról folyik, hogy ez a két csoport külön felosztást igényel-e. Ebben a vitában az evolúciótörténetről alkotott két különböző nézet is szerepet játszik.
A 2000-es osztályozásban az osztályok mérete nagymértékben eltér egymástól. A mohafajok mintegy 95%-a a Bryopsida osztályba tartozik, míg a Takakiopsida csak egy nemzetséget, a Takakiát tartalmazza, mindössze két fajjal. Nem meglepő, hogy a legtöbb moha, amellyel az ember találkozik, a Bryopsida osztályba tartozik. A Polytrichopsida osztályon belül a Polytrichales osztály tagjai általában nagyon robusztus gametofitákkal rendelkeznek, amelyek könnyen észrevehetők. Bár számuk jóval kisebb, mint a Bryopsidáké, a Polytrichalesek széles körben elterjedtek. A következő két szakaszban a Bryopsida és a Polytrichales csoportokra mutatunk be néhány példát, bemutatva az egyes csoportok változatosságát, valamint az ezekben a csoportokban fellelhető osztályozási jellemzőket. Az oldal a Bryophyta törzset alkotó összes osztály összefoglalójával és néhány megjegyzéssel zárul.
Bryopsida osztály
Goniomitrium acuminatum
Az osztály nagy méretéből adódóan nem meglepő, hogy tagjainak gametofitái és sporofitái is igen változatosak.
A Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) gametofitái (jobbra) csak néhány milliméter magasra nőnek, és a rövid szárú, gömb alakú spórakapszulák átmérője mindössze 1-2 milliméter. A mellékelt képen az éretlen sporofiták dominálnak. Ezzel szemben a Papillaria fajok (Meteoriaceae, Hypnales) 
függönyként jóval több mint egy méter hosszúra is megnőhetnek.
A Pottiaceae családba tartozó mohák gametofitái jellemzően rövid szárú, fürtös növények, amelyek gyakran csoportosan és zord, kitett élőhelyeken nőnek. A Goniomitriumtól eltérő példák a Tortula princeps és a Trichostomum brachydontium . Ez nem jelenti azt, hogy a zord élőhelyek összes rövid szárú, fürtös mohája a Pottiaceae családba tartozik. A Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) jó ellenpélda. Az sem igaz, hogy a Pottiaceae minden tagjának rövid, bojtos gametofitái vannak. A Triquetrella papillata szára akár több centiméter hosszúra is megnőhet, és úgy elágazik, hogy a gametofiták szőnyegként nőnek a talajon. A hosszú, szőnyegszerűen növekvő szárak azonban sokkal inkább jellemzőek a Hookeriales és különösen a Hypnales rendekre. Ez utóbbi egy nagy rend, több ezer fajjal. A rend neve a Hypnum nemzetségből (a Hypnaceae családból) származik, és itt a Hypnum cupressiforme egy kicsi, de sűrű szőnyege látható. Ezen a képen a Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) laza szőnyege látható, amely a canberrai Old Parliament House buja gyepén nő, itt pedig a Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) jól fejlett szőnyege látható, amely a Norfolk-szigeten egy út menti padkán nő. A Papillaria példájából már láthattuk, hogy a Hypnales tagjai a szőnyegszerű növekedés helyett függönyként is nőhetnek.
A Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) és a Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) mindegyikénél a spórakapszula száját perisztómafogak veszik körül, ami segíthet a spórák szétszóródásában. A Bryopsida legtöbb tagjának perisztómafogakkal ellátott spórakapszulája van. A Gemmabryum dichotomumban a fogak jól fejlettek, a Tayloria gunnii esetében azonban meglehetősen kicsik. Ezzel szemben a Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) spórakapszuláján nincsenek perisztómafogak. A 2000-es osztályozás a perisztómafogak jellegét (vagy hiányát) használja a mohák rendjeinek meghatározásához. A Gemmabryum dichotomum egyik spórakapszulája még mindig az operculum, a fejlődő spórakapszuláknál a kapszulaszájat fedő sapka leválásának folyamatában van. Látható az operculum és a kapszula közötti összekötő szövetgyűrű, az annulus, amely a leválás folyamatában van. A 2000-es osztályozás kifejezetten a jól differenciált annulus jelenlétét használja fel egyes mohasorrendek meghatározásához.
Polytrichopsida osztály, Polytrichales rend
Mint már említettük, a Polytrichales tagjainak gametofitái általában meglehetősen robusztusak. A Polytrichaceae az egyetlen család ebben a rendben. A gametofita szára a néhány centiméteres magasságtól egyes fajoknál a 60 centimétert is meghaladó magasságig terjedhet. Egyes vízi mohák szárai meglehetősen hosszúak lehetnek, de a Polytrichales a szárazföldi mohák közé tartozó, szabadon álló szárú mohák. Itt egy fénykép a Dawsonia nemzetség néhány növényéről. Itt a Dawsonia növények tömege, egy emberrel a lépték kedvéért. Vannak olyan robosztus mohák, amelyek nem tartoznak a Polytrichales-ek közé. Ilyen például a trópusi Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida) nemzetség, ahol a szárak akár 30 centiméternél is hosszabbra nőhetnek. A Spiridens szárai azonban vízszintesen vagy kissé függőlegesen nőnek, ellentétben a Polytrichales-ek függőleges növekedésével. A Spiridens időnként a talajon, de sokkal gyakrabban növényeken nő.
A Polytrichales levelein idegek vannak jelen, és jellemzően a hosszú ideg mentén falszerű kinövések, úgynevezett lamellák futnak végig. A mellékelt ábra az Aloina rigida faj egyik levelének keresztmetszetét mutatja. A középső barna, több sejt vastagságú rész az ideg. Az ideg mindkét oldalán a levél csak egy-egy sejt vastagságú és befelé görbül. Minden zöld “oszlop” egy-egy lamellát jelöl. Ne feledjük, hogy ez egy keresztmetszet, így minden zöld “oszlop” hátrafelé folytatódik a képernyőbe és előrefelé a képernyőből, hogy egy falszerű lamellát alkosson. A Polytrichales-félék között eltérések vannak az olyan jellemzőkben, mint a levél alakja, a levél görbülete, a lamellák alakja és elrendezése. Ezek segítenek a fajok megkülönböztetésében. Az ábra W. Migula: Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz című könyvének 16. táblájáról származik: Band 1: Moose, megjelent Berlinben 1904-ben.
A Polytrichales spórakapszuláinak perisztómafogai vannak, de nem mindig egyszerű fogak formájában. Egyes nemzetségekben, például a Polytrichumban a perisztómafogak csúcsa fehér, korongszerű epifragmához kapcsolódik. A Dawsoniában a perisztómafogak hosszúak és kissé szőrszerűek.
|
|
|
Összefoglaló a mohák osztályozásáról
A következő táblázat a Bryophyta osztályainak összefoglalóját adja a 2000-es osztályozás szerint. Az egyes osztályok neve után a szürke szöveg néhány információt közöl az adott osztály tagjainak jellemzőiről. A szürke szöveg sohasem képezi egy osztály teljes leírását, de az első négy osztály esetében lehetővé teszi, hogy lássunk néhány könnyen leírható különbséget e négyes csoporton belül, valamint e négy és a fennmaradó két osztály között. Minden osztályhoz (a Bryopsida kivételével, ahol túl sok rend van) tartozik egy lista a rendekről és egy összefoglaló a családok, nemzetségek és fajok számáról. A mohák osztályozásának részletesebb tárgyalása a mohák oldalán található az Élet fája weboldalon.
törzs: Bryophyta
osztály: Takakiopsida
Kapszula, amely egy szetán emelkedik, amely sporofita szövetből áll.
A kapszula egyetlen, hosszanti, spirális résen keresztül nyílik.
rend: Takakiales (1 család, 1 nemzetség, 2 faj)
osztály: Sphagnopsida
A gametofita szövetekből álló pszeudopódiumra emelt kapszula.
A kapszula egy operculum segítségével nyílik.
rend: Sphagnales (1 család, 1 nemzetség, 100-300 faj)
rend: Ambuchananiales (1 család, 1 nemzetség, 1 faj)
osztály: Andreaeopsida
Kapszula pszeudopódiumon emelkedik.
A kapszula több függőleges dehiszcencia vonal mentén nyílik.
rend: Andreaeales (1 család, 2 nemzetség, 100 faj alatt)
osztály: osztály: Andreaeobryopsida
Kapszula pszeudopódiumon emelkedik.
Kapszula több függőleges dehiszcencia vonal mentén nyílik.
rend: Andreaeobryales (1 család, 1 nemzetség, 1 faj)
osztály: Polytrichopsida
Kapszula egy szetán emelkedik.
Kapszula operculummal nyílik.
Kapszula perisztómafogakkal (egy nemzetség kivételével).
Perisztómafogak nematodontikusak. (Lásd a definíciót alább.)
A levélben lévő ideg (egy nemzetség kivételével).
rend: Tetraphidales (3 család, 4 nemzetség, legfeljebb kb. 50 faj)
rend: Polytrichales (1 család, 23 nemzetség, több száz faj)
Gametofita jellemzően nagyon robusztus.
Levél idegekkel és jellemzően lamellákkal az ideg mentén.
class: Bryopsida
Kapszula ülő vagy szetára emelt.
A kapszula általában operculummal nyílik,
de nagyon kevés nemzetségben széteséssel.
A legtöbb nemzetségben a kapszulának perisztómafogai vannak.
A perisztómafogak ízeltlábúak. . (Lásd a definíciót alább.)
A gametofiták kicsiktől a robosztusig terjednek.
Levelek idegekkel vagy idegek nélkül.
16 rend, 107 család, kb. 880 nemzetség, kb. 12,000 faj
Nematodontikus & arthrodontikus
arthrodontikus perisztóma
Nematodontikus perisztóma fogai egész elhalt sejtekből állnak és egyenletesen megvastagodtak, míg az arthrodontikus perisztóma fogai differenciáltan megvastagodtak és elhalt sejtek részeiből alakultak ki,
A mohák többségének arthrodontikus perisztómafogai vannak, és a mellékelt képen egy arthrodontikus perisztóma példája látható. Itt egy fogról készült közeli felvétel látható. Az arthrodontos perisztómafogak jelentős rugalmassággal rendelkeznek, és a nedvességváltozásra reagálva begörbülhetnek vagy kibomolhatnak.
Egy javasolt felülvizsgálat
A morfológiai és DNS bizonyítékok áttekintése alapján a következő hivatkozásgombban megadott tanulmány szerzői a mohák módosított osztályozását javasolták. A javasolt változtatások többsége a Bryopsida osztályon belül a rend vagy az alatti szintre vonatkozik. A Polytrichopsida osztályban azonban a következő változtatásokat javasolták. A Buxbaumiacae család (egyetlen Buxbaumia nemzetséggel) a Bryopsida osztályon belül egy saját rendbe, a Buxbaumiales rendbe kerülne. A 2000-es osztályozásban ez a család a Tetraphidales rend tagja volt. A Tetraphidales fennmaradó két családja egy-egy új osztályt alkotna, így jönne létre:
osztály: Oedipodiopsida
osztály:
Így a Polytrichopsida osztályban csak egy rend Polytrichales maradna, egy családdal, a Polytrichaceae családdal. A 2000-es osztályozásban a Polytrichopsida osztály négy családot tartalmazott, amelyeknek a spórakapszulák szája a következő jellemzőkkel rendelkezett:
Oedipodiaceae Nincsenek perisztómafogak, a kapszula szája sima
Tetraphidaceae Négy perisztómafog, egy körkörös vonalban
Polytrichaceae 16-64 perisztómafog, egy körkörös sorban
Buxbaumiaceae Egy vagy több fogsor, koncentrikusan egy csonka, pliszírozott kúp körül
A felülvizsgált osztályozásban ez az egy vegyes zsák homogénebb csoportokra oszlott.
A Buxbaumiaceae-ben a kapszulaszáj szerkezete az egyik legösszetettebb a mohák között, és a Diphysciaceae családba tartozó fajok hasonló kapszulaszájjal rendelkeznek. Érdekes módon a 2000-es osztályozásban a Diphysciaceae családot a Bryopsida osztályon belül a Diphysciales rendbe sorolták. Ez az elhelyezés mind a perisztóma finom szerkezetének, mind a molekuláris adatoknak a gondos vizsgálatán alapult. Az elmúlt évszázadban jelentős viták folytak a Buxbaumiaceae és a Diphysciaceae osztályozásáról, a vita középpontjában az állt, hogy az összetett perisztóma inkább nematodont, inkább arthrodont, vagy egy köztes forma. Megjegyzendő, hogy a felülvizsgált osztályozásban a Buxbaumiaceae és a Diphysciaceae ugyan a Bryopsida osztályon belül, de különböző alosztályokba kerültek.
A felülvizsgált osztályozás szerzői öt szuperosztályt is javasoltak, amelyeket egyelőre római számokkal számoztak és a következőképpen határoztak meg:
I. szuperosztály (tartalmazza a Takakiopsida osztályt)
II. szuperosztály (tartalmazza a Sphagnopsida osztályt)
III. szuperosztály (tartalmazza az Andreaeopsida osztályt)
IV. szuperosztály (tartalmazza az Andreaeobryopsida osztályt
V. szuperosztály
osztály: Oedipodiopsida
osztály: Polytrichopsida
osztály: Tetraphidospida
osztály: Bryopsida
Ez egyértelművé teszi, hogy a szerzők véleménye szerint az Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida és Bryopsida osztályok közelebbi rokonságban állnak egymással, mint bármelyikük a Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida vagy Andreaeobryopsida bármelyikével.