Könyvespolc

Agykéreg

Az agykéreg messze a legnagyobb felületet foglalja el az emberi agyban, és a legszembetűnőbb látványt nyújtja. Más néven neokortex, ez az agy legújabban kifejlődött területe. Valójában az agykéreg területének óriási kiterjedése a feltételezések szerint csak körülbelül 2 millió évvel ezelőtt, a Homo nemzetség legkorábbi tagjainál kezdődött; az eredmény ma egy olyan agy, amely körülbelül háromszor nagyobb, mint ami egy ilyen méretű emlős esetében elvárható lenne. A kéreg a nevét a fakéreghez való hasonlóságáról kapta, mivel hasonló módon borítja az agyféltekék felszínét. Ráncos, tekervényes megjelenése az embrionális fejlődés negyedik és ötödik hónapjában bekövetkező növekedési lökésnek köszönhető, amikor a kéreg szürkeállománya a sejtek méretének növekedésével nagymértékben kitágul. A támasztó fehérállomány eközben kevésbé gyorsan növekszik; ennek eredményeként az agy olyan sűrű redőket és hasadékokat vesz fel, amelyek egy kis helyre zsúfolt, nagy felületű tárgyra jellemzőek.

Noha az agykéreg ráncai elsőre véletlenszerűnek tűnnek, számos kiemelkedő dudor, vagy gyri, és barázda, vagy sulci található közöttük, amelyek tájékozódási pontként szolgálnak egy valójában rendkívül rendezett struktúrában (amelynek finomabb részletei még mindig nem teljesen ismertek). A legmélyebb barázda a fej elejétől a hátulja felé húzódik, és az agyat bal és jobb féltekére osztja. A központi sulcus, amely az agy közepétől kifelé halad balra és jobbra egyaránt, valamint a laterális sulcus, egy másik balról jobbra haladó barázda, amely a féltekéknél valamivel lejjebb, a fej hátsó része felé található, tovább osztja az egyes féltekéket négy lebenyre: homlok-, fali-, halánték- és nyakszirti lebenyre. Egy ötödik lebeny, az úgynevezett insula, mélyen a fali- és halántéklebenyben helyezkedik el, és az agyféltekék külső felszínén nem látszik különálló struktúraként.

Két észrevehető dudor, a precentralis gyrus és a postcentralis gyrus, közvetlenül a központi sulcus előtt, illetve közvetlenül mögötte lévő elhelyezkedésükről kapta nevét. A precentralis gyrus a tudatos mozgásért felelős elsődleges motoros terület helye. A szemöldöktől a lábujjakig a test mozgó részei az agykéregnek ezen a területén vannak “leképezve”, minden izomcsoportot vagy végtagot egy-egy neuronpopuláció képvisel itt. Kiegészítő módon a test minden részéből érkező érzetek befogadásának feladatát az elsődleges szomatoszenzoros terület látja el, amely a gyrus postcentralisban található. Itt is az emberi alakot térképezik fel, és a precentralis gyrushoz hasonlóan a kéznek és a szájnak szentelt területek aránytalanul nagyok. Méretük azt a bonyolult agyi áramkört tükrözi, amely lehetővé teszi az emberi kéz precíz fogását, a finom motoros és érzékszervi jeleket, amelyek egy hegedű arpeggio leütéséhez vagy egy szerszám élezéséhez szükségesek, valamint az ajkak, a nyelv és a hangszalag koordinációját az emberi nyelv rendkívül önkényes és jelentős hangjainak előállításához.

Az agy egyes területeinek sérülését követően állatokon és embereken végzett közeli megfigyelések azt mutatják, hogy az agykéreg számos területe egészen specifikus funkciókat irányít. További eredmények származnak abból, hogy kísérleti eljárásokban vagy műtétek során az agykéreg egyes helyeit kis elektromos töltéssel stimulálták; az eredmény lehet a test valamelyik részének cselekvése (ha a motoros kéreg érintett), vagy (érzékszervi funkció esetén) az agykéreg más részein fellépő elektromos kisülések mintázata. Gondos feltárások megállapították például, hogy a halántéklebenyben lévő hallási terület kisebb régiókból áll, amelyek mindegyike különböző hangfrekvenciákra hangolódik.

A kéreg nagy részénél azonban nem találtak ilyen közvetlen funkciókat, és egy ideig ezeket a területeket “néma” kéregnek nevezték. Ma már világos, hogy az “asszociációs” kéreg jobb elnevezés rájuk, mert döntő szerepet töltenek be a kapott ingerek értelmezésében, összerakják a különböző érzékszervi pályákról érkező jeleket, és a szintézist érzett élményként teszik elérhetővé. Például ahhoz, hogy a hangokat ne csak érzékeljük, hanem tudatosan meg is értsük, a hallási asszociációs területnek (közvetlenül a tulajdonképpeni hallási terület mögött) aktívnak kell lennie. A beszéd és más verbális képességeknek otthont adó féltekében – a legtöbb ember esetében a bal féltekében – a hallási asszociációs terület beleolvad a receptív nyelvi területbe (amely a vizuális asszociációs területről is kap jeleket, így biztosítva az olvasás, valamint a legtöbb nyelv beszédértésének idegi alapját).

Az asszociációs kéreg nagy része a homloklebenyben található, amely az emberi evolúció elmúlt mintegy 20 000 generációja (körülbelül 500 000 éve) során a leggyorsabban bővült. Az orvosi képalkotás az asszociációs kéreg fokozott aktivitását mutatja, miután az agy más területei elektromos ingerlést kaptak, valamint a mozgás megindulása előtt is. A jelenlegi bizonyítékok alapján az asszociációs kéregben találjuk a hosszú távú tervezést, az értelmezést és a gondolatok szervezését – talán a modern emberi agy legújabban kifejlődött elemeit.

A vizuális funkciók a nyakszirti lebenyt, az agy hátsó végén lévő dudort foglalják el. A vizuális észlelés elsődleges területét szinte körülveszi a sokkal nagyobb vizuális asszociációs terület. A közelben, a halántéklebeny alsó részébe nyúlva található a vizuális emlékezet asszociációs területe – egy speciális terület az agykéregben. Nyilvánvaló, hogy ez a funkció fontos volt egy mindenevő, táplálékkereső főemlős számára, amely valószínűleg hosszú evolúciós időszakot töltött a szétszórt táplálékforrások közötti vándorlással. (A mélységérzékelés és a színlátás hátterében álló bonyolult mechanizmusokról lásd a 7. fejezetet.)

Egy kevésbé specifikus funkciót tulajdonítottak a homloklebeny előrefelé néző részén elhelyezkedő prefrontális kéregnek. Ez a terület asszociációs rostok révén kapcsolatban áll az agykéreg összes többi régiójával, valamint az amygdalával és a talamussal, ami azt jelenti, hogy ez is az “érzelmi agy”, a limbikus rendszer egy részét alkotja. A prefrontális kéreg vagy az alatta lévő fehérállomány sérülése különös fogyatékosságot eredményez: a beteg érzelmek intenzitása csökken, és már nem tudja előre látni a kimondott vagy tett dolgok következményeit. (A sérülésnek kétoldalinak kell lennie ahhoz, hogy ilyen hatást váltson ki; ha csak az egyik félteke sérül, a másik félteke képes kompenzálni és elhárítani ezt a furcsa, potenciálisan megnyomorító szociális deficitet). Egyéb funkciói mellett a prefrontális kéreg felelős a nem megfelelő viselkedés gátlásáért, az elme célokra való összpontosításáért és a gondolkodás folyamatosságának biztosításáért.

A hosszú távú emlékezetről még nem derült ki, hogy az agy valamely kizárólagos részében található, de kísérleti eredmények arra utalnak, hogy a halántéklebenyek hozzájárulnak ehhez a funkcióhoz. Az agykéreg elektromos ingerlése ezen a területen a déjà vu (“már látott”) és ennek ellentéte, a jamais vu (“soha nem látott”) érzését váltja ki; a múltban látott jelenetek vagy hallott beszéd képeit is felidézi. Az, hogy a látás és a hallás asszociációs területei és a nyelvi területek mind a közelben vannak, arra utalhat, hogy az emlékek tárolásának és előhívásának útvonalai többféle ingerre is kiterjednek.

Maga a nyelvi funkció (a legtöbb esetben) a bal féltekében, a kéreg több különálló helyén található.

A beszédprodukcióért felelős expresszív nyelvi terület a homloklebeny közepe felé található; ezt Broca-területnek is nevezik, az 1800-as évek közepén élt francia anatómus és antropológus után, aki az elsők között figyelte meg a bal és jobb félteke közötti működési különbségeket. A receptív nyelvi terület, amely a fali- és a halántéklebeny találkozásának közelében található, lehetővé teszi számunkra a beszélt és az írott nyelv megértését, ahogyan azt fentebb leírtuk. Ezt a területet gyakran Wernicke területnek nevezik, Karl Wernicke német neurológus után, aki az 1800-as évek végén megalapozta az agy nyelvi kódolásának és dekódolásának jelenlegi megértését. A Wernicke-területet egy idegrostköteg köti össze közvetlenül a Broca-területtel. Ez a szoros kapcsolat azért fontos, mert mielőtt bármilyen beszédet ki lehetne mondani, annak formáját és a megfelelő szavakat először össze kell állítani a Wernicke-területben, majd továbbítani kell a Broca-területre, hogy mentálisan lefordítsák a szükséges hangokra; csak ezután juthat el a kiegészítő motoros kéreghez a hangképzéshez.

Tízből kilenc jobbkezes ember és a balkezesek majdnem kétharmada esetében a nyelvi képességek a bal féltekén helyezkednek el. Senki sem tudja, hogy miért van ez az aszimmetrikus eloszlás, és miért nem egyenletes az egyensúly, vagy éppenséggel a nyelvnek a bal agyféltekében való következetes elhelyezkedése. Az viszont világos, hogy minden esetben az a félteke, amelyik nem tartalmazza a nyelvi képességeket, más, kevésbé elkülönülő, holisztikusabb jellegű funkciók kulcsa. A formák és textúrák érzékelése, egy hang hangszínének felismerése és a térben való tájékozódás képessége, valamint a zenei tehetség és a zenei érzékelés – egy sor olyan érzékelés, amely nem alkalmas arra, hogy szavakkal elemezzük.

A két félteke korlátozott specializációja hatékony a helykihasználás szempontjából: növeli az agy funkcionális képességeit anélkül, hogy növelné annak térfogatát. (Az emberi csecsemő koponyája, számítások szerint, már akkora, amekkora a szülőcsatornán keresztül elfér, amit viszont a felegyenesedett járás csontrendszeri követelményei korlátoznak.) Ráadásul a kétoldali elrendezés némi rugalmasságot tesz lehetővé, ha az egyik félteke megsérül; gyakran a másik félteke képes bizonyos fokig kompenzálni, attól függően, hogy milyen korban történik a sérülés (egy fiatal, még fejlődő agy könnyebben alkalmazkodik).

A két féltekét főként egy vastag idegrostköteg köti össze, amelyet kemény állaga miatt corpus callosumnak vagy “kemény testnek” neveznek. Egy kisebb köteg, az anterior commissure, csak a két halántéklebenyt köti össze. Bár a corpus callosum jó mérföldkő az agy anatómiáját tanulmányozók számára, a viselkedéshez való hozzájárulását eddig nehéz volt pontosan meghatározni. Azok a betegek, akiknél a corpus callosumot átvágták (ez az epilepszia javításának egyik módja azáltal, hogy a rohamokat az agy egyik oldalára korlátozzák), károsodás nélkül végzik mindennapi tevékenységüket. Az alapos vizsgálatok azonban felfedik a jobb agyfélteke által feldolgozott érzékelések és a bal agyfélteke nyelvi központjai közötti szakadékot – például a corpus callosumot átvágott személy nem képes megnevezni a bal kezébe helyezett láthatatlan tárgyat (mivel a test bal fele által érzékelt ingereket a jobb félteke dolgozza fel). Összességében azonban úgy tűnik, hogy az idegrostok masszív kereszteződése, amely az agytörzsben zajlik, a legtöbb célra – legalábbis a túléléssel kapcsolatosakra – teljesen elegendő.

Bár az agykéreg meglehetősen vékony, 1,5 és 4 milliméter közötti mélységű (kevesebb mint 3/8 hüvelyk), nem kevesebb, mint hat réteget tartalmaz. Ezek a külső felszíntől befelé haladva a következők: a molekuláris réteg, amelyet nagyrészt a jelek cseréjére szolgáló idegsejtek közötti csomópontok alkotnak; a külső szemcsés réteg, főként interneuronok, amelyek egy-egy régión belül kommunikáló idegtestekként szolgálnak; egy külső piramisréteg, nagy testű “fő” sejtekkel, amelyek axonjai más régiókba nyúlnak; egy belső granuláris réteg, a thalamusból érkező rostok fő végpontja; egy második, belső piramisréteg, amelynek sejtjei axonjaikat főként a kéreg alatti struktúrákba vetítik ki; és egy multiform réteg, amely ismét fő sejteket tartalmaz, amelyek ebben az esetben a thalamusba vetülnek. A rétegek vastagsága az agykéreg különböző helyein eltérő; például a szemcsés rétegek (2. és 4. réteg) jobban kiemelkednek az elsődleges szenzoros területen, és kevésbé az elsődleges motoros területen.