izom

a váz- és zsigeri izomzat testszövetei. Az izmok teszik lehetővé az állatok és az ember számára igen fontos élettani funkciókat, például a test vagy egyes részeinek mozgatását, a vérkeringést, a légzést, az emésztőszerveken a tápcsatorna áthaladását, az érrendszeri tónus fenntartását és a kiválasztást.

Az összes izomtípus összehúzódási funkciója az egyes biokémiai folyamatokból származó kémiai energia mechanikai munkává történő átalakításának köszönhető. Ez az átalakulás az izomrostokon belül történik. A váz- és zsigeri izmok összehúzódása azonban csak egy általánosabb jelenség – az élő struktúrák mechanokémiai tevékenysége – speciális esete. Ennek a tevékenységnek a legkülönbözőbb megnyilvánulásai, például a spermiumok farkának összehúzódása, a csecsemősejtek csillóinak mozgása, a kromoszómák szétválása a mitózis során és a fág-DNS bejuttatása a baktériumokba, úgy tűnik, ugyanazon a molekuláris mechanizmuson alapulnak. Ez a közös mechanizmus a kontraktilis fehérjékben lévő fibrilláris struktúrák konformációjának vagy relatív helyzetének megváltozását foglalja magában.

Besorolás. A morfológusok két fő izomtípust különböztetnek meg: harántcsíkolt és sima izmokat. A harántcsíkolt izmok közé tartozik a teljes vázizomzat, amely a gerinces állatokban és az emberben az akaratlagos mozgást teszi lehetővé; a nyelv és a nyelőcső felső harmadának izmai; a szívizom, vagy szívizomzat, amely egyedi fehérjeösszetételű és összehúzódó természetű; valamint az ízeltlábúak és néhány más gerinctelen állat izmai. A gerinctelenek izomzatának nagy részét a simaizmok alkotják. Az állatokban és az emberben a zsigerek és az erek falának izomrétegei szintén simaizmokból állnak. Ezek az izomrétegek a legfontosabb élettani funkciókban vesznek részt. Egyes szövettanászok a gerincteleneknél megkülönböztetnek egy harmadik izomtípust, a kettős ferde csíkozású izmot.

STRUKTURÁLIS ELEMEK. Minden izomtípus izomrostokból áll. A csíkozott izomrostok a vázizmokban kötőszöveti rétegekkel összekötött kötegeket alkotnak. Az izomrostok végei ínrostokkal fonódnak össze, és ezen a kombináción keresztül az izomfeszültséget a vázcsontokra továbbítják. A harántcsíkolt izomrostok 10 és 100 μ közötti átmérőjű óriás, többmagvú sejtek. Gyakran olyan hosszúak, mint maguk az izmok, egyes emberi izmoknál elérik a 12 cm hosszúságot. A rostot egy rugalmas hüvely, a szarkolemma borítja. A sejtet szarkoplazma tölti ki, amely olyan organellumokat tartalmaz, mint a mitokondriumok, riboszómák, a szarkoplazmatikus retikulum és a T-rendszer tubulusai és vakuolumai, valamint különböző zárványtestek.

A szarkoplazma általában számos szálszerű struktúra, a miofibrillumok kötegeit tartalmazza, amelyek szintén keresztcsíkosak, mint az izom, amelynek részét képezik. A miofibrillumok vastagsága 0,5 μ-től néhány mikronig terjed. Minden egyes myofibrillum több száz, 2,5-3 μ hosszúságú szegmensre, úgynevezett szarkomerekre oszlik. Minden egyes szarkomer váltakozó sávokból áll, amelyek optikai sűrűségükben különböznek egymástól, és a myofibrillumoknak és az izomrost egészének jellegzetes csíkozást kölcsönöznek, amely fáziskontrasztos mikroszkóp alatt jól látható. A sötétebb sávok kettős fénytörésűek, és anizotróp vagy A-sávoknak nevezzük őket. A világosabb sávok nem rendelkeznek ezzel a képességgel, és izotróp vagy I sávoknak nevezzük őket. Az A sáv közepét egy gyengébb kettőstörésű zóna, a H zóna foglalja el. Az I sávot a sötét Z membrán két egyenlő felére osztja, amely az egyik szarkomert a másiktól elválasztja. Minden szarkomer kétféle filamentummal rendelkezik, amelyek a vastag miozin és a vékony aktin izomfehérjékből állnak.

A sima izomrostok szerkezete némileg eltérő. Ezek orsó alakú, mononukleáris sejtek, amelyekből hiányoznak a keresztcsíkok. Általában 50-250 μ hosszúak és 4-8 μ szélesek. A méh simaizomrostjai 500 μ μ hosszúak. A simaizom myofilamentumok általában nem egyesülnek külön myofibrillumokba, hanem a rost hosszában számos egyes aktin filamentum formájában helyezkednek el. A simaizomsejtekben nincs a miozin filamentumok rendezett rendszere. Úgy tűnik, hogy a puhatestűek simaizomzatában a Tropomyosin A rostok jelentős szerepet játszanak az obturator funkció (a héj záródása) ellátásában.

KÉMIAI ÖSSZETÉTEL. Az izmok kémiai összetétele a fajoktól, az állat korától, az izom típusától és funkcionális állapotától, valamint néhány egyéb tényezőtől függően változik. Az emberi és állati harántcsíkolt izmok fő alkotóelemeit az 1. táblázat tartalmazza.

A víz átlagosan az izom nedves tömegének 75 százalékát teszi ki. A szilárd tömeg nagy részét a fehérjék teszik ki. Megkülönböztetjük a myofibrilláris kontraktilis fehérjéket (miozin és aktin és komplexük – aktomiozin-tropomiozin, α- és β-aktinok, troponin és mások) és a szarkoplazmatikus fehérjéket (globulin X, myogének, légzési pigmentek – mint a mioglobin – nukleoproteinek és az izom anyagcsere-folyamatokban részt vevő enzimek). Az izomrostban maradó vegyületek közül az anyagcserében részt vevő és az izom összehúzódási funkcióját ellátó extraktív vegyületek a legfontosabbak. Ezek közé tartozik az ATP, a foszfokreatin, a karnozin és az anserin; a foszfolipidek, amelyek jelentős szerepet játszanak az anyagcserében és a sejtek mikroszerkezetének kialakításában; a nitrogénmentes anyagok, például a glikogén és bomlástermékei (glükóz, tejsav stb.), a semleges zsírok és a koleszterin; végül a nátrium, kálium, kalcium és magnézium sói. A simaizmok kémiai összetételükben jelentősen különböznek a harántcsíkolt izmoktól, alacsonyabb az összehúzódó fehérje, az aktomiozin, valamint a nagy energiájú vegyületek és a dipeptidek tartalma.

A HÁRÁNCSÚTMAGYAROK FUNKCIÓS JELLEMZŐI. A harántcsíkolt izmok gazdagon el vannak látva azokkal az idegekkel, amelyekkel az izomműködést az idegközpontokból szabályozzák. A legfontosabbak a mozgatóidegek, amelyek impulzusokat vezetnek az izmok felé, amelyek izgalomba hozzák és összehúzódásra késztetik őket; az érzőidegek, amelyeken keresztül az izmok állapotáról szóló információk eljutnak az idegközpontokhoz; és a szimpatikus idegrendszer adaptatotróf rostjai, amelyek az anyagcserére hatnak és lassítják az izomfáradás kialakulását.

A mozgatóideg és az általa ingerelt izomrostok csoportjának együttesét mozgatóegységnek nevezzük. A motoros egységben a motoros ideg minden egyes ága külön izomrosthoz nyúlik. Az ilyen egységet alkotó összes izomrost szinte egyszerre húzódik össze, amikor izgalomba jönnek. Az idegimpulzus hatására a motoros ideg végén egy közvetítő anyag, az acetilkolin szabadul fel. Az acetilkolin ezután reakcióba lép a posztszinaptikus membránban lévő kolinreceptorral. Ez megnöveli a membrán áteresztőképességét a nátrium- és káliumionok számára, aminek következtében a membrán depolarizálódik: megjelenik a posztszinaptikus potenciál. Ezután a vázizomrost membránjának szomszédos részeiben elektronegatív hullám keletkezik, amely az izomrost mentén terjed, általában másodpercenként több méteres sebességgel.

A gerjesztés hatására az izmok rugalmas tulajdonságai megváltoznak. Ha az izom rögzítési pontjai nincsenek mereven rögzítve, az izom összehúzódik, mechanikai munkát végezve. Ha az izom rögzítési pontjai rögzítettek, az izomban feszültség alakul ki. A gerjesztés kezdete és az összehúzódás vagy a feszültség hullámának megjelenése között látens időszak telik el. Az izomösszehúzódást hőfelszabadulás kíséri, amely az izom ellazulása után is folytatódik még egy ideig.

Az emlősök és az ember izmai állhatnak lassú (vörös) izomrostokból, amelyek a légzési pigmentet, a mioglobint tartalmazzák, és gyors (fehér) rostokból, amelyek nem tartalmaznak mioglobint. A gyors és lassú rostok mind az összehúzódási hullám vezetési sebességében, mind a hullám időtartamában különböznek egymástól. Emlősöknél a lassú rostokban az összehúzódási hullám időtartama ötször akkora, mint a gyors rostokban, de a vezetési sebesség csak fele akkora, mint a gyors rostokban.

Majdnem minden vázizom vegyes típusú, azaz gyors és lassú rostokat egyaránt tartalmaz. Az izomrostok egyszeri (vagy fázisos) összehúzódása vagy tetanikus (vagy elhúzódó) összehúzódás jöhet létre, az inger jellegétől függően. Tetánia akkor következik be, amikor egy ingerlések sorozata olyan sebességgel éri el az izmot, hogy minden egyes egymást követő ingerlés még mindig összehúzódási állapotban hagyja az izmot, ami az összehúzódási hullámok szuperpozícióját okozza. N. E. Vbedenskii felfedezte, hogy az ingerlés sebességének növelése fokozza a tetániát, de csak egy bizonyos határig, amelyet ő “optimumnak” nevezett. Az ingerlés sebességének további növelése a tetanikus összehúzódást a “pesszimumig” csökkenti. A tetánia kialakulása fontos a lassú izomrostok összehúzódásánál. A gyors rostok túlsúlyával rendelkező izmokban a maximális összehúzódás általában az összes olyan motoros egység összehúzódásainak szuperpozíciójából adódik, amelyek egyidejűleg aktívak. Ennek elérése érdekében az idegimpulzusok általában aszinkron módon érik el ezeket a motoros egységeket.

A striatikus izmok tartalmaznak egy harmadik rosttípust is, a tisztán tatikus rostokat, amelyek különösen a kétéltűek és hüllők izmaiban vannak jól képviselve. A tónusos rostok segítenek a folyamatos izomtónus fenntartásában. A tónusos összehúzódások lassan kialakuló, koordinált összehúzódások, amelyek jelentős energiaveszteség nélkül képesek hosszú ideig fennmaradni. A tónusos összehúzódású izmok folyamatos ellenállást tanúsítanak minden olyan külső erővel szemben, amelyet az izomzat tágítására alkalmaznak. A tónusos rostok az idegimpulzusra csak az ingerlés helyén reagálnak összehúzódási hullámmal. Mindazonáltal a motoros véglemezek – az ingerlési helyek – nagy száma miatt egy tónusos rost még mindig képes ingerültté válni és teljesen összehúzódni. Az ilyen rostok olyan lassan húzódnak össze, hogy még nagyon alacsony ingerlési frekvenciák esetén is az egyes összehúzódási hullámok egymásra helyeződnek, és egyetlen, hosszan tartó összehúzódást eredményeznek. A tónusos rostok és a lassú fázisú rostok elhúzódó ellenállását a húzóerővel szemben nemcsak az izomfehérjék kontraktilis funkciója, hanem a fehérjék megnövekedett viszkozitása is biztosítja.

Az izom kontrakciós képességét az izom abszolút erejével fejezik ki, amely az izom tömegének és a keresztmetszetének a rostokra merőleges síkban mért területének aránya. Az abszolút erőt négyzetcentiméterenkénti kilogrammban (kg/cm2) fejezik ki. Például az emberi bicepsz abszolút ereje 11,4 kg/cm2, a gastrocnemiusé pedig 5,9 kg/cm2.

Az izmok szisztematikus edzése növeli tömegüket, erejüket és hatékonyságukat. A túlzott munka azonban fáradtságot, azaz az izmok hatékonyságának csökkenését eredményezi. Az inaktivitás az izmok sorvadását okozza.

Az izmok funkcionális jellemzői. A belső szervek simaizmai jelentősen különböznek a vázizmoktól az innerváció, az ingerlés és az összehúzódás módjában. A simaizmokban a gerjesztés és az összehúzódás hullámai nagyon lassan haladnak. Az ilyen izmokban a folyamatos izomtónus kialakulása a tónusos vázrostokhoz hasonlóan a kontrakciós hullámok lassú terjedési sebességével függ össze, amelyek még ritka ritmikus ingerlés után is összeolvadnak egymással. Az automatizmus jelensége (olyan aktivitás, amelyet nem a központi idegrendszerből származó idegimpulzusok izomba való bejutása okoz) szintén jellemző a simaizmokra. Mind a simaizmot innerváló idegsejtekről, mind magukról a simaizomsejtekről megállapították, hogy spontán – a központi idegrendszeri ingerléstől független – ritmikus gerjesztésre és összehúzódásra képesek.

A gerincesek simaizmai nemcsak innervációjukban és szövettani felépítésükben, hanem kémiai összetételükben is egyedülállóak. Alacsonyabb az összehúzódó fehérje, az aktomiozin tartalma; kevesebb a nagy energiájú vegyület, különösen az ATP; a miozin frakcióban alacsony az ATPáz aktivitás; és az aktomiozin egy vízben oldódó változata, az úgynevezett tonoaktomiozin.

A szervezet számára nagy jelentőségű a simaizmok azon képessége, hogy a kifejtett feszültség növelése nélkül képesek a hosszukat változtatni. Ilyen helyzet adódik például az üreges szervek, például a húgyhólyag és a gyomor töltése során.

A vázizmok az emberben. Az ember vázizmai, amelyek alakjukban, méretükben és helyzetükben különböznek egymástól, a testtömeg mintegy 40 százalékát teszik ki. Összehúzódáskor az izom a hosszának 60 százalékára rövidülhet. Minél hosszabb az izom (a leghosszabb izom, a sartorius 50 cm hosszú), annál nagyobb a mozgástartománya. Egy kupola alakú izom, például a rekeszizom összehúzódása laposodást eredményez, míg egy gyűrű alakú izom, például a záróizom összehúzódása az izom által körülvett nyílás szűkülését vagy záródását eredményezi. Egy sugárirányú izom viszont összehúzódásakor kitágítja a nyílást. A csontos kiemelkedések és a bőr között elhelyezkedő izmok összehúzódása megváltoztatja a bőrfelület alakját.

A vázizmok, vagyis a szomatikus izmok elhelyezkedésük szerint a fej izmaira (ide tartoznak az arcizmok és az alsó állkapcsot irányító rágóizmok), valamint a nyak, a törzs és a végtagok izmaira oszthatók. Mivel a törzsizmok a mellkast fedik és a hasüreg falát alkotják, ezért mellkasi, hasi és gerincizmokra oszthatók. A végtagok izmait aszerint osztályozzák, hogy a csontváz melyik szegmenséhez tartoznak. A felső végtagokon a vállöv, a váll, az alkar és a kéz izmai, az alsó végtagokon a medenceöv, a csípő, a sípcsont és a lábfej izmai találhatók.

Az emberben körülbelül 500 izom kapcsolódik a csontvázhoz. Ezek közül néhány nagy, például a quadriceps femoris, míg mások kicsik, például a hát rövid izmai. A több izmot érintő munkát szinergikusan végzik, bár egyes funkcionális izomcsoportok bizonyos mozgások végrehajtásakor antagonisztikusan működnek. Például az alkar elülső részén található bicepsz és brachialis izmok hajlítják az alkart a könyökízületben, míg a hátul elhelyezkedő triceps brachii az alkar nyújtására szolgál.

A gömbízületekben egyszerű és összetett mozgások egyaránt előfordulnak. Például a csípőt a csípőízületben az iliopsoas hajlítja, és a gluteus maximus nyújtja. A csípőt a gluteus minimus és a gluteus medius abductálja, és a csípő medialis csoportjának öt izma adductálja. A csípőízületet olyan izmok is körülveszik, amelyek a csípőt oldalirányban és medialisan forgatják.

A legerősebb izmok a törzs izmai. Ide tartoznak a hát izmai, amelyek a törzset egyenesen tartják, és a hasizmok, amelyek az embernél szokatlan képződményt, a prelum abdominale-t alkotják. Az evolúció során az ember alsó végtagjainak izmai a test függőleges helyzete miatt erősödtek meg. Ezek támogatják a testet, és részt vesznek a mozgásban is. A felső végtagok izmai ezzel szemben ügyesebbé váltak, hogy biztosítsák a gyors és pontos mozgások végrehajtását.

A modern tudomány a fizikai elhelyezkedés és a funkcionális tevékenység alapján az izmokat is a következő csoportba sorolja: a törzs, a fej és a nyak mozgását irányító izomcsoport; a vállöv és a szabad felső végtag mozgását irányító izomcsoport; valamint az alsó végtag izmai. Ezeken a csoportokon belül kisebb felosztásokat különböztetünk meg.

Az izmok patológiája. A kontraktilitás károsodása és az elhúzódó izomtónus kialakulása a következő zavarokban figyelhető meg, hogy csak néhányat említsünk: magas vérnyomásban, szívinfarktusban és myodystrophiában; a méh, a bél és a húgyhólyag atóniájában; a bénulás egyes formáiban, például a poliomyelitisből való felépülés után. Az izomszervek működésének kóros változásai származhatnak az idegi vagy humorális szabályozás zavaraiból, az izmok bármely részének sérüléséből (például szívinfarktusban), vagy a sejtszintű és szubcelluláris szintű változásokból. A szubcelluláris és celluláris zavarok magukban foglalhatják a kontraktilis fehérje szubsztrát változását vagy az anyagcsere változását. Az anyagcsere-változások általában a nagy energiájú vegyületek, különösen az ATP regenerálásával foglalkozó enzimrendszerben következnek be. A szubcelluláris és celluláris változásokat okozhatja az izomfehérjék elégtelen termelése, amely a hírvivő RNS-szintézis károsodását követi. Az ilyen károsodás a kromoszómális DNS szerkezetének veleszületett hibáit eredményezi. A betegségeknek ez utóbbi csoportját ezért örökletesnek tekintik.

A váz- és simaizomzat szarkoplazmatikus fehérjéi nemcsak azért érdekesek, mert részt vesznek a viszkózus utóhatás kialakulásában, hanem azért is, mert sok közülük enzimatikusan aktív és részt vesz a sejt anyagcseréjében. Ha az izomszervek sérülnek, mint szívinfarktusban, vagy ha az izomrostok felszíni membránjainak áteresztőképessége károsodik, olyan enzimek kerülhetnek a vérbe, mint a kreatin-kináz, a laktát-dehidrogenáz, az aldoláz és a transzamináz. Ezért bizonyos betegségekben, mint például a szívinfarktus és a myopathiák, jelentős klinikai érdeklődésre tarthat számot ezen enzimek aktivitásának meghatározása a plazmában.