Bipedal animals, and their differences from humans

Forces and mechanical energy

Az állatok lábai által a talajra kifejtett erőknek egyensúlyban kell tartaniuk az állatok súlyát, de ezek az erők a mozgás során soha nem állandóak. A talajra ható erő függőleges komponense mindig a testsúlynak megfelelő középérték körül ingadozik. A 4. ábra néhány lehetőséget mutat be. Mindegyik sematikus grafikon az idő függvényében ábrázolt függőleges erőt mutatja. A folytonos vonalak a bal és a jobb láb által kifejtett erőket mutatják, a szaggatott vonalak pedig a teljes függőleges erőt, amikor mindkét láb egyszerre van a talajon. Az i. és ii. esetben a láb által kifejtett erő minden lépésnél két maximumot mutat, mint az emberi járásnál. A (iii) és (iv) esetben azonban minden egyes lépésnél egyetlen maximum van mindkét lábnál.

Gondoljunk egy lábra, amely t =-τ/2 időponttól t = +τ/2-ig a földön van. Az általa ebben az intervallumban kifejtett Fvert függőleges erő alakja teljes általánosságban ábrázolható a Fourier-sorozattal

ahol an és bn konstansok (Alexander & Jayes, 1980). A sorozatban nincsenek páros számú koszinuszos és páratlan számú szinuszos tagok, mert az erőnek nullának kell lennie a láb le- és felemelésének pillanataiban, -τ/2 és +τ/2 időpontokban. Az általunk vizsgált esetekben a láb által lépés közben kifejtett erő általában időben közel szimmetrikus, így figyelmen kívül hagyhatjuk az aszimmetriát leíró szinuszos tagokat. Nem foglalkozunk az erő (általában kis) magas frekvenciájú komponenseivel, így a sorozat nagyszámú tagjait figyelmen kívül hagyhatjuk. Ezen okok miatt helyettesíthetjük az Eq. (1) egyenletet egy csonka sorozattal

(Alexander & Jayes, 1978). A q együtthatót (=-a3/a1) alaki tényezőnek nevezzük, mert az erő és az idő grafikonjának alakját írja le. Mivel a lábak nem tudnak negatív függőleges erőt kifejteni, ezért a -0,33 és +1,00 közötti tartományban kell lennie. Ha az alaktényező nulla, mint a 4. ábra (iii,iv) ábráján, akkor az erő és az idő közötti grafikon egy koszinuszgörbe félciklusa. Az alaktényező növekedésével az erőgörbe laposabb csúcsúvá válik, és végül 0,15 feletti értékek esetén kétcsúcsúvá. A 4. ábra (i,ii) ábráján ez 0,4-es értéket kapott. A negatív alakfaktorok harang alakú erőgörbéket írnak le.

Az emberi járásnál az alakfaktor általában a nagyon lassú járásnál kb. 0,2-ről kb. 0,7-re nő a leggyorsabb járási sebességnél; futásnál pedig általában 0 és -0,2 között van (Alexander, 1989). Csimpánzok és más főemlősök kétlábon járásáról csak néhány erőkifejtést publikáltak (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Egyikük sem mutat 0,3-nál nagyobb alakfaktort. A két lábon járó csimpánzok alacsonyabb alakfaktorai az emberhez képest a járási testtartásuk közvetlen következménye lehet. Azoknak a férfiaknak és nőknek, akiknek az alakfaktora átlagosan 0,50, illetve 0,40 volt, amikor normálisan, kényelmes sebességgel sétáltak, az alakfaktora 0,24, illetve 0,26 volt, amikor behajlított térddel és csípővel, a csimpánzokat utánozva sétáltak (Li et al. 1996).

A csirkék az emberekhez hasonlóan járáskor kétcsúcsú függőleges erőket, futáskor pedig egycsúcsú erőket fejtenek ki a talajra. Muir és munkatársai (1996) összetett erőfelvételeket tettek közzé, amelyekből úgy becsülöm, hogy az alakfaktor körülbelül 0,2, illetve 0,3 volt 1-2 napos és 14 napos csirkék esetében 0,38-as dimenziótlan sebességnél, és 0 (mindkét korosztály esetében) 0,9-es dimenziótlan sebességnél. Cavagna és munkatársai (1977) pulykák és egy futó rhea erőfelvételei nullához közeli alakfaktorokat mutatnak. Teljes & Tu (1991) kétlábon futó csótányról készített erőfelvétele enyhén harang alakú görbéket mutat, ami kis negatív alakfaktorokra utal, mint az emberi futásnál.

A talajra ható teljes erő (a bal és a jobb láb által kifejtett erők összege) ingadozása függ az üzemi tényezőtől és az alaktényezőtől. A 4. ábra szemlélteti a lehetőségeket. A 4. ábra i. ábráján mind az üzemi tényező, mind az alaki tényező viszonylag magas értékeket vesz fel. A teljes erőnek akkor van maximuma, amikor mindkét láb a talajon van, minden lépésnél kétszer. A 4. ábra iv. ábráján mindkét tényező alacsonyabb, és a teljes erőnek akkor van maximuma, amikor csak az egyik láb van a talajon, mivel a test tömegközéppontja a támasztó láb felett halad át. Ismét két maximum van minden lépésnél, de ezek egy negyed ciklusonként eltolódnak az i. esetben mért maximumok helyétől. A 4. ábra (ii, iii) a terhelési tényező és az alaki tényező olyan kombinációit mutatja, amelyek minden lépésnél négy erőmaximumot eredményeznek. A maximumok a lépés különböző szakaszaiban fordulnak elő ebben a két esetben.

Oszcillációs mozgásban az erők az elmozdulásokhoz képest fél ciklus fázison kívül vannak. Ez ugyanúgy igaz a járás és a futás függőleges mozgására, mint egy rugóra szerelt tömeg oszcillációjára. Az állat tömegközéppontjának általában akkor kell a legalacsonyabbnak lennie, amikor a lábai által a talajra kifejtett erő a legnagyobb, és akkor a legmagasabbnak, amikor a talajerő a legkisebb. Az 5. a) ábra azt mutatja, hogyan ingadozik a tömegközéppont magassága egy lépés során a 4. ábrán bemutatott négy esetben. Az i. esetben a függőleges erő akkor éri el a maximumát, amikor a tömegközéppont a támasztóláb fölött halad át. A iv. esetben az erő a kettős alátámasztás fázisaiban, amikor mindkét láb a talajon van, éri el a maximumot. A ii. és iii. esetben két maximuma van, az ábrán látható fél lépés során.

Az 5. (b) ábrán az alakfaktor a függőleges tengelyen, az üzemi tényező pedig a vízszintes tengelyen látható. Vonalak választják el a grafikon 4. ábrán látható négy lehetőségnek megfelelő területeket. A ii. lehetőség a grafikon két különálló régiójában fordul elő. Vegyük észre, hogy az (i) lehetőség a járásmódokra korlátozódik, 0,5-nél nagyobb terhelési tényezővel. A (iv) lehetőség azonban akkor fordul elő, ha az alakfaktor a terhelési tényezők teljes tartományában elég alacsony. Alexander & Jayes (1978) a (iv) típusú járásokat engedékeny járásoknak nevezte, mivel a lábak jobban behajlanak, miközben a lábfej a talajon van, mint az (i) típusú (merev) járásoknál.

Az emberek merev járást gyakorolnak; az emberi járás pontjai az 5. (b) ábra (i) zónájában, a zóna bal széléhez közel helyezkednének el. Az emberi futásra vonatkozó pontok a (iv) zónában helyezkednek el, nagyon jól elkülönülve a gyaloglásra vonatkozó pontoktól. A fürjekre vonatkozó adatok szerint a gyaloglás szintén az (i) zónában, a futás pedig a (iv) zónában van, de a gyaloglási és a futási pontok sokkal kevésbé élesen elkülönülnek egymástól (Alexander & Jayes, 1978). A csirkék szintén az (i) zónában járnak és a (iv) zónában futnak (Muir et al. 1996).

Eddig csak a talajra ható erő függőleges komponensét vettük figyelembe. Az erő hosszirányú komponensei is hatnak, mégpedig oly módon, hogy az emberi lábra ható eredő erő többé-kevésbé egy vonalban maradjon a test tömegközéppontjával. Amíg a lábfej a test előtt van, a lábfej előre és lefelé is nyomja a testet, lassítva a testet, valamint támogatva azt. Később a lépés során a test mögött van, és hátrafelé és lefelé nyomódik, újra gyorsítva a testet. Így a tömegközéppont előrehaladási sebessége a minimumon halad át, amikor a támasztó láb fölött halad át. Ez mind a járásra, mind a futásra igaz (Margaria, 1976). Más kétlábúakra éppúgy igaz, mint az emberre (lásd például Kimura, 1985, a csimpánzokról; Cavagna et al. 1977, a pulykákról és a rheákról; valamint Muir et al. 1996, a csibékről).

Függetlenül attól, hogy egy kétlábú jár vagy fut, a teste mindig akkor mozog a leglassabban, és akkor rendelkezik a legkisebb mozgási energiával, amikor a tömegközéppontja a támasztóláb fölött halad el. A lépésnek ebben a szakaszában a (iv) típusú járásokban a magassága is minimális, így minimális a gravitációs potenciális energiája (5. ábra). Az i. típusú járásokban azonban a magassága és a potenciális energiája ebben a szakaszban maximális értéket vesz fel. A mozgási és a potenciális energia tehát a (iv) típusú járásokban fázisban ingadozik egymással, az (i) típusú járásokban pedig fázison kívül. Cavagna és munkatársai (1977) kimutatták, hogy futáskor fázisban, járáskor pedig fázison kívül ingadoznak, embernél, rheánál és pulykánál. Kiemelték a járás fázison kívüli ingadozásának energiatakarékossági potenciálját; az inga elve alapján a kinetikus és a potenciális forma közötti energia oda-vissza cserélgetésével energiát takarítanak meg. Az egyszer mozgásba lendült súrlódásmentes inga tökéletes vákuumban örökké lengene, minden újabb energiabevitel nélkül.

A Cavagna et al. (1977) által az erőnyilvántartásaikból kiszámított mozgási energia a külső mozgási energia, a tömegközéppont sebességéhez kapcsolódó energia. A belső mozgási energiát (a testrészeknek a tömegközépponthoz viszonyított mozgása miatt) nem lehet megkapni az erőlemezek adataiból. Cavagna és munkatársai a mozgási és a potenciális energia változását használták a helyváltoztatáshoz szükséges munka kiszámításához. Minden olyan időintervallumban, amelyben a (mozgási plusz potenciális energia) növekszik, az állat izmainak (pozitív) munkát kell végezniük a többletenergia pótlására. Minden olyan intervallumban, amelyben csökken, az izmoknak negatív munkát kell végezniük, azaz fékként kell működniük, mechanikai energiát hőre bontva. Ha az állat egyenletesen sétál vagy fut egyenletes talajon, akkor potenciális és mozgási energiája minden lépés végén ugyanaz, mint az elején, tehát a lépés során számszerűen azonos mennyiségű pozitív és negatív munkát kell végezni.

Legyen az állat külső mozgási energiája és potenciális energiája δEKext, illetve δEP értékkel nő egy rövid időintervallum alatt. Egy teljes lépés során a külső mozgási energia összesen 1/2 Σ| δEKext| nagyságú növekedést mutat, és szintén összesen 1/2 Σ| δEKext | nagyságú csökkenést. A függőleges vonalak ebben a kifejezésben azt jelzik, hogy a δEKext abszolút értékét értjük (azaz a pozitív és negatív értékeket egyaránt pozitívnak tekintjük). A Σ összegzőjel azt jelzi, hogy az értékeket egy teljes lépésen keresztül kell összegezni. A potenciális energia hasonlóképpen növekszik és csökken összesen 1/2 Σ| δEP | összeggel. A teljes lépéshez szükséges pozitív és negatív munka egyenként 1/2 Σ| δEkext + δbEP | értékkel becsülhető. Cavagna és munkatársai (1977) az inga-szerű energiamegtakarítás hatékonyságát a százalékos visszanyerés kiszámításával értékelték:

Ha a külső kinetikus és potenciális energia egymással fázisban ingadozik, mindkettő nő vagy mindkettő csökken bármely időintervallumban, a százalékos visszanyerés nulla. Ezzel szemben, ha valahányszor az egyik energia nő, a másik ugyanannyival csökken (mint egy tökéletes ingában), a százalékos helyreállás 100.

Cavagna és munkatársai (1976) az emberi járásnál mérsékelt sebességnél 60% körüli százalékos helyreállást találtak, gyorsabb és lassabb járásnál kevesebbet, futásnál pedig kevesebb, mint 5%-ot. Cavagna és munkatársai (1977) hasonlóan 70% körüli értékeket kaptak pulykák és rheák esetében normál járási sebességnél, 20% vagy kevesebbet nagyon gyors járásnál és 0-5%-ot futásnál. Muir és munkatársai (1996) 80%-os értékeket kaptak csirkéknél gyalogláskor, gyors futáskor pedig nullára csökkentek. A csótányoknál a gyors futás százalékos helyreállítása 5% körül volt (Full & Tu, 1991; akik nem mutatják, hogy mely futások voltak négylábúak és melyek kétlábúak).

Az inga elve ugyan nem képes energiát megtakarítani a futás során, de a rugalmas mechanizmusok igen. Az emberi futó által a lépés első felében elvesztett (kinetikus plusz potenciális) energia nagy részét a megnyúlt inak és szalagok rugalmas nyúlási energiaként tárolják, és a második felében rugalmas visszahatással adják vissza (Ker et al. 1987). Hasonlóképpen, futó struccoknál, pulykáknál és gyöngytyúkoknál az energia a digitális hajlító inakban történő rugalmas tárolás révén kerül megtakarításra (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Nincs tudomásom arról, hogy a futó gyíkoknál vagy csótányoknál kimutatták volna a rugalmas mechanizmusok általi energiatakarékosságot.

A felnőtt embereknek és a legtöbb madárnak keskeny a futóútja, mint láttuk. Az általuk a talajra kifejtett erők keresztirányú komponensei sokkal kisebbek, mint a hosszirányúak (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). A gyíkok és a csótányok széles nyomvonalakkal rendelkeznek. Farley & Ko (1997) a gyíkok négylábú mozgására, Full et al. (1991) pedig a csótányok hatlábú mozgására mutatták ki, hogy a keresztirányú erők hasonló nagyságúak, mint a hosszirányúak. Valószínűnek tűnik, hogy ugyanez igaz a kétlábú futásra is, mindkét taxon esetében.

A járás és az esetek többségében a futás során is az ember először a sarkával ütközik a talajra. A nyomásközpont a lépés során a saroktól a talpboltozat felé mozog előre, és a lábujjak a lábfej utolsó részeként hagyják el a talajt (lásd például Debrunner, 1985). Mind a két-, mind a négylábú mozgás során a bonobók jellemzően egyszerre helyezik le a sarkat és a lábközép oldalsó részét. Az emberhez hasonlóan a nyomásközpont a talp mentén mozog előre, és a lábujjak a talp utolsó részeként hagyják el a talajt (Vereecke et al. 2003).