Az alábbiakban azokat az agyi helyeket mutatjuk be, ahol a különböző állatokban axo-axonikus szinapszisok találhatók.
KisagykéregSzerkesztés
A kisagykéregben lévő axo-axonikus szinapszis eredetileg Santiago Ramón y Cajal 1909-ben megjelent könyvének egyik rajzán jelent meg. Később elektronmikroszkópiával igazolták, hogy a kosársejt axonja macskában és más emlősökben a kisagykéregben a Purkinje-sejtek axondombjára vetül, axo-axonikus szinapszist alkotva. A Purkinje-sejteken kialakult axo-axonikus szinapszis első elektrofiziológiai jellemzésére 1963-ban került sor, ahol megállapították, hogy a preszinaptikus kosársejt axonok gátolják a posztszinaptikus Purkinje-sejtek terminális kimenetét az axo-axonikus szinapszison keresztül. Hálózati szintű vizsgálat kimutatta, hogy a Purkinje-sejteket aktiváló szemcsesejtek (más néven a párhuzamos rostok) aktiválták a kosársejteket is, amelyek ezt követően gátolták a Purkinje-sejtek hatását a downstream hálózatra.
AgykéregSzerkesztés
Axo-axonikus szinapszisok emlősökben a látókéregben (a V1 és V2-ben) találhatók, és jól tanulmányozták macskákon, patkányokon és főemlősökön, például majmokon. A szinapszis a látókéreg több rétegében lévő piramissejtek axonjainak kezdeti szakaszain alakul ki. E szinapszisok kivetítő neuronjai a központi idegrendszer és a neokortex különböző részeiből származnak. Hasonlóképpen axo-axonikus szinapszisok találhatók a motoros kéregben, a subiculumban és a piriform kéregben. A csíkos kéregben, amint azt a Golgi-módszer és az elektronmikroszkópia kimutatta, akár öt axo-axonikus szinapszis is kialakul egyetlen piramissejtre. Az agykéregben a gátló axo-axonikus szinapszisok széleskörű szerepet játszhatnak a hálózati szintű aktivitásban azáltal, hogy lehetővé teszik a piramissejtek szinkronizált tüzelését, lényegében e sejtek kimeneti küszöbének modulálásával. Ezek a szinapszisok a szomatoszenzoros kéregben lévő piramissejtek axonjainak kezdeti szakaszain és a primer szagló kéregben is megtalálhatók, amelyek gátló jellegűnek bizonyultak. Az axo-axonikus szinapszisok helyét tanulmányozva az elsődleges szagló kéregben, a kutatók azt feltételezték, hogy az axo-axonikus szinapszisok kritikus szerepet játszhatnak a piriform kéregben (a szagló kéregben) zajló oszcillációk szinkronizálásában, ami segíti a szaglást. Az axo-axonikus szinapszisok a hippokampuszban is megtalálhatók. Ezek a szinapszisok főként a stratum oriens és a stratum pyramidale fősejtjein, ritkán a stratum radiatumban alakulnak ki; általában GABAerg helyi interneuronoktól kapnak projekciókat. A horizontális interneuronok a dendritek lamináris eloszlását mutatják, és részt vesznek a hippokampusz axo-axonikus szinapszisaiban, amelyek közvetlen szinaptikus bemenetet kapnak a CA1 piramissejtektől. Így általánosságban ezek a vizsgálatok arra utalnak, hogy az axo-axonikus szinapszisok az agykéregben az információfeldolgozás alapvető mechanizmusát biztosíthatják.
Basalis ganglionokSzerkesztés
A striatumban végzett mikroszkópos vizsgálatok korábban axo-axonikus szinapszisok ritka előfordulását sugallták az egyes szelvényekben. A topológiai adatokból levont extrapolációk az ilyen szinapszisok sokkal nagyobb számát sugallják a striatumban, ahol korábban az axo-axonikus szinapszisok terápiás szerepét a skizofrénia kezelésében posztulálták. Ebben a tanulmányban a szerzők 4811 szinapszist vizsgáltak meg patkányok striatum szelvényeiben, és ezek közül 15-öt találtak axo-axonikus szinapszisnak. Ezeket az axo-axonikus szinapszisokat dopaminerg gátló interneuronok (a preszinaptikus oldalon) alkotják, amelyek a patkány striatumban lévő glutamaterg kortiko-striatális rostok axonjaira vetülnek.
AgytörzsSzerkesztés
Axo-axonikus szinapszisok az agytörzsben lévő gerincvelői trigeminalis magban találhatók. A cica agytörzsön végzett elektronmikroszkópos vizsgálatok számszerűsítették az axo-axonikus szinapszisok szinaptogenezisét a spinalis trigeminalis magban az agy különböző fejlődési korszakaiban. A szerzők a szinapszisokat a szinaptikus hasadékban felszabaduló vezikulák számolásával azonosították, amelyek a mikrofelvételeken megfigyelhetők. Kimutatták, hogy az axo-axonikus kapcsolatok következetesen növekednek a fejlődési időszak alatt, a cicáknál 3 órás kortól 27 napos korig. A szinaptogenezis sebessége az első 3-6 nap alatt a legmagasabb, amelynek végén a cica gerincvelői trigeminalis magja a felnőtt macskáknál jelenlévő axo-axonikus szinapszisok közel felével rendelkezik. Később, a 16-27 napos kor között az axo-axonikus szinaptogenezis újabb hulláma következik be. Axo-axonikus szinapszisok figyelhetők meg a magányos magban (más néven a magányos traktus magjában) is egyedülállóan a commissurális részen azokban a neuroanatómiai vizsgálatokban, amelyekben 5-hidroxidopamint használtak az axo-axonikus szinapszisok jelölésére. Az axo-axonikus szinapszisokat a baroreceptor terminálisokon a preszinaptikus adrenerg rostok alakítják ki, és a baroreflexben való szerepvállalásukat javasolják.
GerincvelőSzerkesztés
Axo-axonikus szinapszisok az emlősök gerincvelői reflexívében és a Substantia gelatinosa of Rolando-ban (SGR) találhatók. A gerincvelőben az axo-axonikus szinapszisok a szenzoros neuronok terminálisain alakulnak ki a preszinaptikus gátló interneuronokkal. Ezeket a szinapszisokat először macskák gerincvelői motoneuronjain végzett intracelluláris felvételek segítségével tanulmányozták, és kimutatták, hogy preszinaptikus gátlást okoznak. Úgy tűnik, hogy ez egy általános mechanizmus a gerincvelőben, amelyben a GABAerg interneuronok gátolják a preszinaptikus aktivitást az érzékelő neuronokban, és végül ellenőrzik a motoros neuronok aktivitását, lehetővé téve az izmok szelektív szabályozását. Az axo-axonikus szinapszisok előfordulásának számszerűsítésére tett erőfeszítések során a patkányok SGR régiójában 54 ilyen szinapszist találtak az összesen 6045 vizsgált szinapszis között. Ezen 54 axo-axonikus szinapszisról kimutatták, hogy vagy agranuláris vezikulákkal, vagy nagy szemcsés vezikulákkal rendelkeznek.
Vestibuláris rendszerSzerkesztés
Axo-axonikus szinapszisok patkányok oldalsó vestibularis magjában találhatók. Az axo-axonikus szinapszisok az interneuronok kis axonjairól alakulnak ki a nagy axonok axonvégződéseire, amelyek a fő dendritikus szár felé haladnak. Érdekes módon a szerzők azt állították, hogy az axo-axonikus szinapszisok, amelyek patkányokban bőségesen előfordulnak, a macskák oldalsó vestibularis magjában hiányoznak. Megjegyzik, hogy a macskákban azonosított és leírt axonvégződések típusai mind megtalálhatók a patkányokban, de ez fordítva nem igaz, mert az axo-axonikus szinapszisokat alkotó axonok hiányoznak a macskákban. Azt javasolják, hogy ezek a szinapszisok tegyék lehetővé a patkányok vestibularis reflexének komplex neurális számítását.
HindbrainEdit
Axo-axonikus szinapszisok az aranyhalak mauthner-sejtjeiben találhatók. A mauthner-sejtek axondombja és kezdeti axonszakaszai rendkívül finom, nem myelinizált rostok termináljait kapják, amelyek az axondombot spirális nyúlványokkal borítják. Ezeket a mauthner-sejteket körülvevő spirális nyúlványokat axonsapkának is nevezik. Az axo-axonikus szinapszisok és a mauthner-sejtek egyéb szinapszisai között az a különbség, hogy a dendriteken és a szómán lévő szinapszisok myelinizált rostokat kapnak, míg az axonok nem myelinizált rostokat. A mauthner-sejtek nagy neuronok, amelyek a halak gyors menekülési reflexeiben vesznek részt. Így ezek az axo-axonikus szinapszisok szelektíven kikapcsolhatják a menekülési hálózatot azáltal, hogy szabályozzák a mauthner-sejtek hatását a lejjebb lévő neuronhálózatra. A mauthner-sejtek axo-axonikus szinapszisainak morfológiai variációjának tanulmányozása az axondombnál azt sugallja, hogy evolúciósan ezek a szinapszisok újabb keletűek, mint a mauthner-sejtek. A startle-re adott válasz feltérképezhető filogenetikusan, ami megerősíti, hogy a bazális aktinopterygiai halak, amelyeknek kevés vagy egyáltalán nincs axo-axonikus szinapszisa a mauthner sejteken, rosszabb menekülési választ mutatnak, mint az axo-axonikus szinapszisokkal rendelkező halak.
Neuromuszkuláris átmenetSzerkesztés
A rákok neuromuszkuláris átmeneteiben gátló axo-axonikus szinapszisok találhatók, és ezeket a rákoknál széles körben tanulmányozták. Az axo-axonikus szinapszisokat a gerjesztő axonokon posztszinaptikus neuronként a preszinaptikus oldal motoros neuronjai alakítják ki. A motoros neuronok, amelyek a rákok végtagzáróiban és a végtagok járulékos hajlítóiban a közös inhibitorok, axo-axonikus szinapszisokat képeznek a neuromuszkuláris kapcsolódáson kívül a rákok izmaival. Ezeket a szinapszisokat először 1967-ben figyelték meg, amikor kiderült, hogy preszinaptikus gátlást okoznak a rákok és a rákok lábizmaiban. Későbbi vizsgálatok megállapították, hogy az axo-axonikus szinapszisok különböző számú előfordulást mutattak a lábizmoknak az idegrendszerből való elhelyezkedése alapján. Például a proximális régiókban háromszor annyi axo-axonikus szinapszis található, mint a központi régiókban. A javaslat szerint ezek a szinapszisok a neurotranszmitterek felszabadulásának korlátozásával működnek a kontrollált lábmozgások érdekében.