A Brassica oleracea rendkívüli változatossága

Jeanne a kertjében élő hernyókkal kapcsolatos frusztrációját egy rendkívüli faj botanikájának felfedezésévé alakítja: Brassica oleracea.

A fehér káposztalepkék (Lepidoptera: Pieris rapae) megtizedelték az őszi kelkáposztatermést a kertünkben. Az igazsághoz tartozik, hogy a rengeteg zöld hernyó nem minden levél teljes lapját fogyasztotta el. A megmaradt, megrágcsált levelek azonban a férjem szerint már nem annyira hasonlítottak ételre, mint inkább egy hernyófarmra, amelyet fáradságos lenne élelemmé alakítani. Kitépte a hernyófarmot, a komposztládára dobta, és salátával helyettesítette. A kelkáposztával ellentétben, amely a mustárfélék (Brassicaceae) családjába tartozik, a saláta a napraforgófélék (Asteraceae) családjába tartozik, és ezért még csak távolról sem vonzó a fehér káposztalepkék számára.

Kísértést éreztem, hogy megmentsem a lyukas leveleket a komposzt sorsától, részben azért, mert tudom, hogy a hernyók rágása valójában növelte a kelkáposzta tápláló hírnevéhez hozzájáruló egyes vegyületek lombkoncentrációját, és azért is, mert az őszi hőmérséklet csökkenése rendkívüli édességet kölcsönöz a kelkáposztának és a többi keresztesvirágú zöldségnek, amelyek valójában mind ugyanannak a fajnak, a Brassica oleraceának a változatai: a karfiol, a káposzta, a karalábé, a kelbimbó, a kelbimbó, a kínai brokkoli és a kelkáposzta. A hernyófogyasztás kémiai következményeinek részletei hamarosan külön posztot kapnak. Ezt a bejegyzést a B. oleracea elképesztő változatossága mögött álló botanikának és evolúcióbiológiának szenteljük.

Mesterséges szelekció és a Brassica oleracea

A fajok eredete a természetes szelekció útján című művében Charles Darwin párhuzamot vont a vadon élő természetes szelekció és a gazdák által irányított növény- és állattenyésztés között, amit a biológusok “mesterséges szelekciónak” neveznek: “Ha az ember türelemmel képes kiválasztani a számára hasznos variációkat, miért ne fordulhatnának elő gyakran a természet élő termékei számára hasznos variációk, és miért ne lehetne azokat megőrizni és szelektálni?” A természetes szelekció az, amire általában úgy gondolunk, mint “a legerősebbek túlélése”: egy populációban egyes egyedek aránytalan túlélése és szaporodási sikere, gyakran azoké, akiknek különleges tulajdonságai miatt jobban alkalmazkodnak a környezetükhöz, mint kevésbé szerencsés testvéreik. A “környezet” ebben az összefüggésben nemcsak a szervezet által tapasztalt abiotikus körülményeket foglalja magában, mint például az uralkodó éghajlat és talaj, hanem azokat a más szervezeteket is, amelyekkel kölcsönhatásban van, beleértve a versenytársakat, ragadozókat, betegségkeltőket, és egyes növények esetében a beporzókat és a termésszórókat.

A mesterséges szelekcióhoz a természetes környezeti körülmények mellett a gazdálkodónak kell meghatározni, hogy mely egyedek rendelkeznek a következő generációnak átadandó kulcsfontosságú tulajdonságokkal, így csak a legkívánatosabb egyedek szaporodhatnak. A remény az, hogy az adott szelekció alatt álló tulajdonság nagymértékben öröklődik (erős genetikai, nem pedig környezeti alapokon nyugszik), így a következő generációban a tulajdonság jobban kifejeződik, mint a szülői generációban.

A növénytermesztők több mint 10 000 éve ismétlik ezt a folyamatot, amióta az első földművesek a legzamatosabb gyümölcsfákról és a legterheltebb gabonaszárakról magokat szedtek, és elültették azokat otthonaik közelében. Ennek során mezőgazdasági őseink számos, táplálkozási szempontból legfontosabb és legízletesebb vadon termő növényfajt háziasítottak, és generációk során változtatták őket azokká a fajtákká, amelyeket a mai emberek elsődleges élelmiszernövényként ismernek. A gazdálkodók azokat az egyes növényeket nemesítik, amelyek maximalizálják a kívánatos tulajdonságokat, és minimalizálják a nemkívánatosakat. Egy vadon élő faj háziasított fajtájában a szelekció alatt álló kívánatos tulajdonság, például a gyümölcs édessége vagy egy bizonyos struktúra mérete, idővel felerősödhet, eltúlzottá válhat az átlagos vad állapothoz képest. Vagy egy gazda megmenthet az ismeretlenségből egy olyan egyedet, amely a vadonban vagy a leggyakoribb tenyésztett fajtában ritka tulajdonsággal rendelkezik, például egy különleges virágszínnel vagy egy nem mérgező mutáns mandulával, így az egyedi növény egy új fajta ősatyjává válik.

Egyes fajok többször is átmentek a háziasítási folyamaton, és néhány ilyen faj esetében minden háziasítási kísérlet a növény különböző struktúráinak felerősítésére összpontosított, így ugyanabból a vad ősnövényből rendkívül különböző zöldségek vagy gyümölcsök sokasága jött létre. Ez a helyzet a Brassica oleracea esetében is. A vadon élő növény egy gyomos kis fűszernövény, amely előszeretettel nő a mészkősziklákon szerte a Földközi-tenger partvidékén. Kétéves növény, amely a tél folyamán a levélrózsában tárolt táplálékkészleteket használja fel arra, hogy a második nyár végén néhány sárga virágból álló tüskét hozzon, mielőtt elpusztul. Ezek a tápláló levelek teszik háziasított származékait ma már a világ nagy részén fontos élelmiszernövényekké. Az elmúlt több ezer év vállalkozó szellemű gazdálkodói hozzájárultak a B. oleracea több különböző vonalának háziasításához, amelyek mindegyike e vadnövény különböző részeit erősítette fel, és így számos zöldségfajtát, illetve fajtacsoportot vagy alfajt (ssp.”): kelkáposzta és salátafélék (ssp. acephala), kínai brokkoli (ssp. alboglabra), vörös- és zöldkáposzta (ssp. capitata), kelkáposzta (ssp. sabauda), karalábé (ssp. gongylodes), kelbimbó (ssp. gemmifera), brokkoli (ssp. italica) és karfiol (ssp. botrytis). Ezek a fajták drámaian – néha komikusan – különböznek egymástól, mégis ugyanannak a fajnak tekintik őket, mert még mind interferilisek, képesek egymással párosodni és termékeny utódokat létrehozni.

Az ember könnyen megfigyelheti, hogy ezek a zöldségek első pillantásra egyszerűen egészen másképp néznek ki, ezért gyakran meglepő az emberek számára, ha megtudják, hogy valójában ugyanarról a fajról van szó. Ahhoz, hogy megértsük a B. oleracea fajták háziasításának részleteit és azokat a szerkezeteket, amelyeket az élelmiszerboltban látunk, meg kell értenünk az alapvető angiospermák (virágos növények) morfológiáját és növekedési mintázatát.

Röviden ezek azok a részek, amelyek a különböző kultivárokban kibővültek:

Levelek – kelkáposzta, salátafélék, Kínai brokkoli
Terminális rügyek – káposzta
Axilláris (oldalsó) rügyek – kelbimbó
Törzs – karalábé
Virágzat – brokkoli és karfiol

A növénytest

A növénytest fontos föld feletti szerkezeteit a virágzó növény növekedési mintázatának alábbi sematikus ábráján jelöljük.

A növényekben található merisztémaszövet analóg az állatokban található őssejt-szövetekkel. Képes számos típusú növényi struktúrává fejlődni. Minden növényi szövet sejtosztódás útján növekszik, és merisztémaszövetként ered. Amikor egy merisztémasejt osztódik, hogy egy adott struktúrát, például levelet vagy szárat hozzon létre, a két leánysejt közül csak az egyik differenciálódik, és válik a növényi test részévé. Ez a sejt a későbbiekben osztódhat, de csak specializáltabb sejteket, például levél- vagy szársejteket hoz létre. A másik leánysejt merisztémaszövet marad. A növekvő növény különböző részein elhelyezkedő merisztémaszöveteket az általuk termelt struktúrákról nevezik el. A hajtásmerisztéma, a főszár csúcsán lévő merisztémasejtek csoportja hozza létre a növekvő növénytest kezdeti vegetatív (nem reproduktív) struktúráit.

A növények moduláris felépítésűek, és egymást követő vegetatív alapegységek iteratív hozzáadásával növekednek. A növényi test ezen alapegysége egy szárból, egy levélből és egy vegetatív hónaljrügyből áll, amely a szár és a levélnyél (az a szárszerű szár, amely a levélnyelet a szárhoz rögzíti) között helyezkedik el. A szárnak az a pontja, ahonnan a levél és a hozzá tartozó hónaljrügy ered, a csomópont. A növény növekedése során a hajtásmerisztéma folytatja az alapegység létrehozását, a száron meghatározott internodiumhosszal egymástól távolabb. Maguk a hónaljrügyek is tartalmaznak merisztémaszövetet, úgynevezett hónaljmerisztemet, amely a főszárról oldalágakat hozhat létre, amelyek maguk is megismétlik az alap vegetatív egységet.

Kelkáposzta, kelkáposzta és kínai brokkoli: a levelek terjeszkedése

A korai története a B.oleracea háziasításának története nem jól ismert, de már akkoriban, amikor az ókori görög Theofrasztosz (Kr. e. 371-287) megírta a Növényekről szóló vizsgálat című művét, amelyben három leveles fajtát említ, például a kelkáposztát és a kelkáposztát, és feljegyzi azt az akkoriban uralkodó nézetet, hogy a B. oleracea szőlőhöz közeli termesztése káposztaízzel ruházza fel a bort. A háziasítás megnövelte a vadon élő B. oleracea leveleinek méretét, így Európában kelkáposzta, Európában gallérzöldség, Kínában pedig kínai brokkoli keletkezett.

Ezek a leveles fajták hasonlítanak leginkább (a vad őstől “legkevésbé származnak”). A kelkáposzta és a kelkáposztafélék valószínűleg az összes többi fajta (kelbimbó, káposzta, karalábé, brokkoli és karfiol Európában; kínai brokkoli Ázsiában) ősanyja (Maggioni et al. 2010).

A piacon egyre többféle kelkáposztafajta kapható, amelyek színben, levélmorfológiában és textúrában különböznek. A zöld fodros kelkáposzta a leggyakrabban kapható, ezt követi a lacinato vagy dinoszaurusz kelkáposzta, amelynek sötétzöld, gödröcskés levelei vannak, valamint a lila “vörös” fodros és a fodros piros és fehér orosz fajták. A dekoratív lila, fehér és zöld káposztafélék szintén gyakori őszi kerti dísznövények.

Káposzta: a végrügy bővítése

Azért, hogy a leveles háziasított fajtákról a fejes káposztára való fejlődési ugrást megtegyék, a gazdák megtartották a korai káposztafélék nagy leveleit, és az internódus hosszának drasztikus csökkentésére és a végrügy méretének növelésére összpontosítottak. A végrügy a hajtás merisztémaszövetéből eredő éretlen levelek csoportja. A káposztafej egy rendkívül nagy végbimbó, amelyet a rövid, kövér száron (a káposztafej magja, a jobb oldali képen) nagyon szorosan egymás mellé tömörített nagy levelek vesznek körül. A káposztának három különböző fajtája ismert: a fehér (B. oleracea ssp. capitata var. alba), a vörös (B. o. c. var. rubra) és a savanyú káposzta (B. oleracea ssp. sabauda), amelynek halványzöld feje van, gödrös levelekkel, hasonlóan a lacinato káposztához. A fejes káposzta már legalább a XII. században elismert házi zöldség volt a mediterrán térségben.

Kelbimbó: a hónaljrügyek kitágulása

A kelbimbót szelekcióval úgy fejlesztették ki, hogy a hónaljrügyek jelentősen megnagyobbodjanak. Ezt láthatod, ha valaha magad termeszted, vagy megvásárolhatod a száron, amikor késő nyáron és ősszel szezonja van. Amikor kelbimbót vásárolunk kocsányon, a leveleket általában levágják, így csak magukat a kelbimbókat láthatjuk, amelyek szoros spirálokba rendeződnek a vastag főszár körül. Hogy lássuk, hogy ezek hónaljrügyek, keressük meg a levélhéjakat vagy levélnyelet (levél “szárát”) minden egyes kelbimbó alatt (lásd a jobb oldali képet, ahol a levélnyél fel van címkézve, és halvány levélhéj látható a csíra alatt). A hónaljrügyek a káposzta előállításához megnagyobbodott végrügy kisebb változatai, ezért néz ki a kelbimbó úgy, mint egy miniatűr káposzta. A kelbimbót akkor takarítják be, amikor a kibomló levelek még szorosan a bimbóba burkolóznak. Ha hagynánk fejlődni, rövid, vastag ágakká fejlődnének. Ha a kelbimbót középen felszeleteljük, egy rövid, kövér kis szárat látunk, mint egy káposztamagot, és ha nagyon közelről megnézzük ezt a kis szárat és a szorosan összezárt kis csomókból kibomló leveleket, imádnivaló kis hónaljrügyeket látunk. Ezek a kis hónaljrügyek egyébként még mindig láthatóak, miután a felszeletelt kelbimbót egy kis húslevesben megpároltuk, és barna vajjal megforgattuk, amelybe barna mustármagot pattintottunk (egy másik Brassica-fajta és egy következő bejegyzés témája) – arra az esetre, ha a vacsoránál le akarjuk nyűgözni a barátainkat a csodálatos botanikai tudásunkkal. A kelbimbó belga névadójában népszerű, és valószínűleg ott fejlődhetett ki a 13. század körül.

Kohlrabi: a szár bővülése

A vég- és hónaljrügyek mellett a szárak oldalában is találhatóak merisztemszövetek. Ez az oldalsó merisztémaszövet teszi lehetővé, hogy a szár ne csak felfelé, hanem kifelé is növekedjen, hogy megtartsa a növekvő növényt. A karalábé morfológiai eredetének megértéséhez először is képzeljük el a kelkáposztát, és gondoljuk végig, milyen változások szükségesek ahhoz, hogy karalábévá alakuljon át. Amikor kelkáposztát veszel a boltban, általában levélkötegben érkezik, amelyek mind levágva vannak a fő szárról, amelyből nőttek, így talán még soha nem gondoltál a kelkáposzta növény fő szárára. Ez a főszár nem olyan vastag, mint a káposzta magja, de még így is jelentős lehet (lásd a szárat a fenti kelbimbós képeken). Ez a húsos, ehető szár tele van parenchimasejtekkel. A parenchimasejtek tárolják a növények által szintetizált tápanyagokat és vegyi anyagokat, és szerkezeti támaszt nyújtanak. Az új parenchimasejtek a szárban található – kitaláltad – parenchima merisztémából származnak. Most képzeljük el, hogy a parenchimaszövet ebben a főtengelyben elburjánzik, lehetővé téve a főszár alapjának sugarának masszív kitágulását, vastag, zömök hagymává alakítva a szárat. Ez a karalábé háziasításának története, amelyet Európában a 15. század óta jegyeznek fel (Vaughan és Geissler 2009). A karalábé leveleit gyakran levágják az élelmiszerboltban, csak a levélnyél kis tüskéit hagyják meg, de ha rajta hagyják, azonnal észrevehető (és ízlelhető) a kollárda zöld leveléhez való hasonlóság. A karalábé héja kemény – néha az oldalmerisztéma vékony fás réteget termelt -, és általában le kell hámozni. Ezután a karalábét vagy vékonyan karikára vagy julienne-re szeletelhetjük, hogy frissen fogyaszthassuk, vagy felkockázhatjuk, és megsüthetjük vagy párolhatjuk, és tetszés szerint dresszingelhetjük. A julienne-re vágott friss karalábé remekül kombinálható hasonlóan vágott friss almával vagy körtével és hagymával, és mustáros vinaigrette-tel keverve egyedi káposztasalátát készíthet belőle.

Brokkoli és karfiol: a virágzat kiterjedése

Az Egyesült Államokban leggyakrabban termesztett nagy fejű brokkoli csak egy az Olaszországban található szédítő számú brokkolifajta közül, ahol a zöldségről szóló legkorábbi írásos feljegyzések a 16. századból származnak (Gray 1982). A karfiol valószínűleg ezen olasz brokkolifajták egyikéből származik (Gray 1982). A brokkoli és a karfiol kivételesen nagy virágzatáról (virágfürt) nevezetes, amely a fajra jellemző nagy alaplevelek rozettájából kiemelkedő vastag (ehető) fő virágzatszár tetején elágazó virágzatba rendeződik. Lásd a jobb oldali képen a brokkoli növényt a fő virágzat (brokkolifej) levágásával. Láthatja a nagy alapleveleket, amelyek nagyon hasonlítanak a kelkáposztára, és a levágott főszárból elágazó apró, oldalsó brokkolivirágokat. Ezek a nagy, jellemzően keményebb alaplevelek a B. oleracea összes fajtájánál teljesen ehetőek. Hosszú párolással megpuhulnak. Egy ízletes thai előétel azonban nyers brokkolileveleket használ egy ízletes wrap alapanyagaként!

A virágzatot általában azelőtt szedik le, mielőtt a virágbimbók beérnének és a fajra jellemző kis sárga virágokká nyílnának. A bal oldali képen egy brokkoliföldről származó brokkoli virágzatának egy virágzó darabja látható, amely már jóval túlhaladta a betakarítási állapotot. Vegyük észre a virágok hasonlóságát a fenti vadon termő sárga mustár virágaival. Néha a túl sokáig a hűtőben hagyott brokkolifürtökből kinyílik néhány virág.

A vad B. oleracea-tól a brokkoli és karfiol felé vezető út a vegetatív növekedésből a reproduktív fejlődésbe való átmenet időzítésének és helyének módosítását igényelte. A reproduktív struktúrák (virágok, termések, magok) kialakulásához egy adott száron két merisztéma-átalakulásra van szükség, amelyeket a fenti sematikus ábra ábrázol. Először a hajtásmerisztéma virágzatmerisztémává alakul, amely a virágokat tartó szárszerkezetet hozza létre. Ez a virágot tartó szár, amely erősen elágazó lehet, a virágzat.

Hogyan készül a karfiolmag

Hogyan készül a karfiolmag

Hogy ténylegesen virágok legyenek a virágzat tetején, a virágzat merisztémának virágmerisztémává kell válnia, amely virágszerkezeteket képez. A karfiolfejet alkotó feszes, dudoros fehér “túró” a kezdeti virágzati ágak tetején lévő sok mutáns virágzati merisztéma kiterjedt burjánzásának eredménye, amelyek a virágzati merisztéma stádiumban megállnak. Soha nem nyúlnak meg több virágzatba, és nem termelnek virágmerisztémát. Ha a karfiolt hagyjuk fejlődni, ahelyett, hogy akkor szednénk le, amikor a túró a legsűrűbb, ahogyan azt a konyhában előnyben részesítjük, a túró fellazulna, és a virágzat merisztemek kb. 10%-a virágzat merisztemet és végül virágot hozna létre, ezért van egyáltalán karfiolmag. A brokkoli osztozik a karfiollal a virágzat merisztémák burjánzásán, amelyet a virágzat fejlődésének leállása követ, bár a brokkoli virágzat merisztémái virágos merisztémákat hoznak létre és virágos fejlődést indítanak el, mielőtt a virágzat további terjeszkedése leállna. A genetikai mutációk, amelyek a brokkoli és a karfiol virágzat típusához vezettek, meglehetősen jól ismertek, és egy későbbi bejegyzésben ismertetjük őket. A karfiolfejek egyébként azért fehérek, mert a nagy alaplevelek maguktól vagy egy szorgalmas gazda irányításával a túró köré tekerednek. Ha a fejeket nem blansírozzák, halvány zöldessárga színt kapnak, és esetleg keserűbbek lesznek.

Egy fajon belüli rendkívüli változatosság

A hibridek, két faj vagy fajtacsoport kereszteződésének eredménye, e teljesen terméketlen fajták között a szülőfajták között köztes tulajdonságokkal rendelkező zöldségfélék keletkeznek. E hibridek némelyike egyre nagyobb népszerűségnek örvend. A brokkolini az Italica és az Alboglabra fajtacsoportok hibridje. A Broccoflower, a zöld karfiol és más színes karfiolszerű zöldségek az Italica és a Botrytis csoportok közötti hibridek. A brokkoli rabe vagy rapini valójában egy másik faj, a Brassica rapa egyik fajtája, amelyet egy másik bejegyzésben tárgyalunk.

Megjegyezzük, hogy e számos fajtát nagyrészt nem reproduktív szerkezetek módosításával állították elő. Még a brokkoli és a karfiol esetében is figyelmen kívül hagyták a növénynemesítők a B. oleracea terméseit és magvait a háziasítás során, és ezek a struktúrák megkülönböztethetetlenek a különböző zöldségek között (a jobb oldali képen látható üvegekben lévő magok). A legtöbb ilyen B. oleracea zöldségből lilás árnyalatú, dudoros levélszerkezetű és számos zöld fajtát fejlesztettek ki, ami széles genetikai variációt tükröz ebben az évezredek óta együttesen háziasításon átesett növénykonstellációban.

Ezek a fajták mindegyike megőrizte azt a hidegtűrő képességet, amely a vadon élő B. oleracea-t segíti a fagyos esőkkel szemben, és amely tulajdonság kétségtelenül hozzájárult ahhoz, hogy népszerűek legyenek először szülőföldjük, Európa, majd később a Föld többi részének hűvösebb régióiban. A hűvös mérsékelt égövi régiókban a keresztesvirágú zöldségek kedvelői örömmel fogadják e zöldségek fokozott édességét a késő nyári és őszi fagy közeledtével. A szövetek cukorkoncentrációjának növelése valójában sok növény fagyvédelmi rendszerének része, amely a hőmérséklet csökkenésével bekapcsol, és lehetővé teszi számukra, hogy a fagyok előtt még egy ideig tovább növekedjenek vagy magokat érleljenek, és felkészüljenek a téli nyugalmi állapotra. Élvezze a keresztesvirágúak jellegzetes édességét idén ősszel. Remélem, a hernyók is.

Frissítve (2013. április 8.): B. oleracea helyett Brassica napus faj, amely a rutabagával azonos faj.

Gray, A. R. 1982. A brokkoli (Brassica oleracea var. italic) rendszertana és evolúciója. Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, and F. Branca. 2010. A káposztarepce (Brassica oleracea L.) eredete és háziasítása: nyelvészeti és irodalmi megfontolások. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, and D. Walser-Kuntz. “A karfiol és a brokkoli evolúciójának rekonstruálása”. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., and A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants (Az élelmiszernövények új oxfordi könyve). Oxford University Press, New York.